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GLANDULA MAMARIA · Ácidos · Grasos · GRASA de la · LECHE (AGCL) · ENERGÍA · GLUCOSA · GLICEROL · GLICEROL · Ácidos Grasos · No · Esterificados.
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UNIVERSIDAD JUAN A MAZA FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS Y AMBIENTALES

FISIOLOGÍA VETERINARIA “APARATO DIGESTIVO DE RUMIANTES”

Vet. Diego Grilli. Doctor en Ciencias Biológicas. Facultad de Ciencias Veterinarias y Ambientales. Universidad Juan A Maza.

Las rumiantes componen su dieta con una alta proporción de especies vegetales.

Especies vegetales constituyen la única fuente de nutrientes para el rumiante.

Los nutrientes están contenidos en la célula vegetal.

NUTRIENTES = CÉLULA VEGETAL Almidón

Hemicelulosa

Proteína

Energía Metabólica

Celulosa

Lignina

VACUOLAS CITOPLASMÁTICAS = CARBOHIDRATOS DE RESERVA = ALMIDÓN Vacuolas

Gránulos de Almidón

PARED CELULAR VEGETAL = FIBRA VEGETAL = CARBOHIDRATOS ESTRUCTURALES Lignina Hemicelulosa Celulosa

CELULOSA Carbohidrato Estructural (Principal componente de la pared celular vegetal)

HEMICELULOSA Carbohidrato Estructural (Otro componente de la pared celular vegetal)

LIGNINA No es un Carbohidrato Estructural (Fenil propano no digerido por enzimas bacterianas)

Lignina Hemicelulosa Celulosa

CARBOHIDRATOS ESTRUCTURALES

EDAD FENOLÓGICA DE LA PLANTA Forraje joven

Lignina Hemicelulosa Celulosa

CARBOHIDRATOS ESTRUCTURALES

EDAD FENOLÓGICA DE LA PLANTA Forraje viejo

Lignina Hemicelulosa Celulosa

RUMIANTE = Gran Capacidad para degradar los carbohidratos estructurales presentes en la pared celular vegetal.

CARACTERÍSTICAS DEL TRACTO DIGESTIVO DEL RUMIANTE

DIVERTÍCULOS ESTOMACALES = COMPARTIMENTOS (Derivados embriológicamente de la porción aglandular del estómago)

COMPARTIMENTOS DIGESTIVOS

COMPARTIMENTOS DIGESTIVOS

COMPARTIMENTOS

Esófago Intestino

Retículo Omaso

Rumen

Abomaso

COMPARTIMENTOS = 75 % CAVIDAD ABDOMINAL 30% Peso Vivo del animal.

RETÍCULO

Retículo

• Saco craneoventral del rumen. • Epitelio reticular en forma de celdas con numerosas papilas. • Receptáculo para objetos pesados ingeridos. • Conectado al omaso por el orificio retículo-omasal (partículas alimenticias hasta tener un diámetro de 1 a 2 mm). • Compartimento de paso de alimento en el rumiante adulto.

RUMEN RUMEN = 15 - 20% del peso vivo Bovino: 120 – 220 lts Oveja / Cabra: 8 – 12 lts

RUMEN

• • • • • •

El más grande de los preestómagos. Saculado por pilares musculares. Numerosas papilas. Almacén y mezcla de alimento. Ambiente anaerobio para flora ruminal. Cuba de fermentación por excelencia.

Actividad fermentativa RUMEN = 60 - 65% de la digestión digestión de los nutrientes.

PROCESO FERMENTATIVO Rumen

Actividad fermentativa Ecosistema microbiano ruminal Protozoos Bacterias

Hongos

ECOSISTEMA MICROBIANO RUMEN Bacterias:

Protozoos:

Hongos:

109-1011 células/ml < 10 µm

104-106 céls/ml 30 – 250 µm > 100 especies (10-25) 20-40 % masa microbiana

103-105 céls/ml 5 géneros, 15 especies < 8% masa microbiana

Cuántos? Son muchos.....

Protozoarios...20.000 a 200.000 por mL de líquido ruminal Bacterias...1.000 a 10.000 millones por mL de líquido ruminal

x100

x350

200 a 1100 mg/100 mL de líquido ruminal 300 a 1600 mg/100 mL de líquido ruminal

x3000

x5000

BACTERIAS DEL RUMEN 60% de la masa microbiana.

200 especies bacterianas

INTERACCIÓN ENTRE MICROORGANISMOS

Hongos

Lignolíticos

Célula vegetal

INTERACCIÓN ENTRE MICROORGANISMOS Bacterias

Célula vegetal

INTERACCIÓN ENTRE MICROORGANISMOS Hemicelulosa

Grupo de Bacterias Hemicelulolíticas

Grupo de Bacterias Celulolíticas Celulosa

Pared celular

INTERACCIÓN ENTRE MICROORGANISMOS Gránulos de almidón

Grupo de Bacterias Amilolíticas

SUPERPOSICIÓN DE SUSTRATOS METABOLIZADOS Hemicelulosa

Almidón

Proteína Celulosa

METABOLISMO MICROBIANO

METABOLISMO MICROBIANO ALMIDÓN, AZÚCAR, FIBRA

PROTEÍNAS Péptidos

Aminoácidos Microorganismos AGV

CO2

CH4

+

NH3

Rutas de degradación ruminal de carbohidratos y proteínas

FERMENTACION ANAEROBIA DE CARBOHIDRATOS 

Ácidos Grasos Volátiles (AGV) ACETATO BUTIRATO PROPIONATO



Energía (ATP)

FERMENTACION ANAEROBIA DE CARBOHIDRATOS CELULOSA ALMIDÓN AZÚCARES SOLUBLES

PECTINA

HEMICELULOSA Pentosas

Hexosas

Ciclo de la pentosa

Vía de Embden-Meyerhof Piruvato Formato

Vía del acrilato Acetil CoA

CO2 + H2 Metano

Vía del succinato ACETATO

BUTIRATO

PROPIONATO

Principales vías del metabolismo de los carbohidratos en el rumen

CLASIFICACIÓN FUNCIONAL DE LAS BACTERIAS RUMINALES

LIGNINA HEMICELULOSA

AGV principales ACETATO y METANO

CLASIFICACIÓN FUNCIONAL DE LAS BACTERIAS RUMINALES C

CELULOSA PROTEÍNAS

AGV principal ACETATO y BUTIRATO

CLASIFICACIÓN FUNCIONAL DE LAS BACTERIAS RUMINALES

C ALMIDÓN AZUCARES LIPIDOS

AGV principal PROPIONATO

CLASIFICACIÓN FUNCIONAL DE LAS BACTERIAS RUMINALES

LACTOSA AZUCARES LIPIDOS

AGV principal LACTATO

CANTIDAD y DIVERSIDAD MICROBIANA DEL RUMEN DEPENDE DE LA COMPOSICION NUTRICIONAL DE LA DIETA.

El tipo de Ácidos Grasos Volátiles producido depende de la población bacteriana predominante en el rumen.

NUTRICIÓN DEL RUMIANTE

Cubren 60-80% de los requerimientos energéticos



Ácidos Grasos Volátiles (AGV)

ABSORCIÓN RUMINAL de AGV • Orden: butirato, propionato, acetato • Absorción: – 76% rumen – retículo RUMEN EPITELIO PLANO ESTRATIFICADO QUERATINIZADO LAMINA PROPIA

LAMINA MUSCULAR VASOS SANGUÍNEOS

SUBMUCOSA MUSCULAR SEROSA

ABSORCIÓN RUMINAL de AGV AGV 1 HCO3

AGV

_

AGV_ pH

AGV_ 3

H+ Na+ AGVH

LUZ del RUMEN

H+ Na+ 2

AGVH CÉLULA

CAPILARES

1

Absorción de Ácidos Grasos Volátiles No Disociados por difusión simple (liposolubles)

2

Absorción de Ácidos Grasos Volátiles Disociados independiente de HCO3-.

3

Absorción de Ácidos Grasos Volátiles Disociados dependiente de HCO3-.

METABOLISMO de AGV DIETA

RUMEN

FORRAJES

GRANOS

ALMIDÓN ENERGÍA (Crecimiento microbiano)

GLUCOSA

GASES (CO2 y METANO)

PARED RUMINAL

INTESTINOS

HEMICELULOSA CELULOSA ALMIDÓN

AGV

BUTIRATO

ACETATO

GLUCOSA

HECES FIBRA NO DIGERIDA ALMIDÓN NO DIGERIDO

AMILASA PANCRÉTICA

LACTATO PROPIONATO

CETONAS

SANGRE PORTAL (HÍGADO) HÍGADO

BUTIRATO

CETONAS

ACETATO PROPIONATO

ACIDOS GRASOS METABOLISMO de LIPIDOS

LACTATO

GLUCOSA CETONAS

SANGRE (CIRCULACIÓN GENERAL)

GLUCOSA ACETATO

CETONAS ACETATO

GLUCOSA

GLUCOSA

CETONAS ACETATO

ENERGÍA PROTEÍNA

MÚSCULOS (carne)

CETONAS ACETATO

ENERGÍA

CETONAS ACETATO

GLUCOSA

ENERGÍA GLUCOSA GLICEROL

TGS

TEJIDO ADIPOSO

CETONAS ACETATO

ACIDOS GRASOS CC

GLUCOSA GLICEROL LACTOSA

GLANDULA MAMARIA

MOTILIDAD RUMINAL FUNCIONES 1- Mezcla del contenido ruminal

• Contacto alimento - microbiota. • Absorción de AGV. • Fragmentación del alimento.

AGV

2- Propulsión  retículo  omaso

3- Expulsión de gases  eructo 4- Regurgitación  Rumia.

Retículo

Omaso

Rumen

MOTILIDAD RUMINAL CONTRACCIONES PRIMARIAS

• Retículo (Contracción Bifásica Reticular).

• • • •

Saco dorsal. Saco ciego dorsal. Saco ventral. Saco ciego ventral.

MOTILIDAD RUMINAL CONTRACCIONES SECUNDARIAS

• SACOS CIEGOS. • ERUCTO.

MOTILIDAD RUMINAL CICLO RUMINAL •Se repite 1 a 3 veces por minuto. •Mayor frecuencia durante la alimentación. •Las contracciones están controladas por el sistema nervioso central a través del nervio vago. •Condiciones internas del rumen pueden afectar significativamente la motilidad.

ESTRATIFICACIÓN DEL CONTENIDO RUMINAL

Estrato Sólido Estrato Fangoso

MOTILIDAD RUMINAL INERVACIÓN

POST-GANGLIONAR (Ach y NA)

MÉDULA ESPINAL

MUSC. LONGITUDINAL

MUSC. CIRCULAR

MUSC. de la MUCOSA

PRE-GANGLIONAR (Ach)

GANGLIO SIMPÁTICO Plexo Mientérico

Plexo Submucoso

MUCOSA

MOTILIDAD RUMINAL INERVACIÓN

1. Hormonas digestivas: Gastrina, Secretina, CCK. 2. Péptidos paracrinos: Somatostatina (inhibe tubo digestivo). 3. Neuropéptidos: VIP (péptido intestinal vasoactivo). POST-GANGLIONAR (Ach y NA)

MÉDULA ESPINAL

MUSC. LONGITUDINAL

MUSC. CIRCULAR

MUSC. de la MUCOSA

PRE-GANGLIONAR (Ach)

GANGLIO SIMPÁTICO Plexo Mientérico

Plexo Submucoso

N. VAGO

MÉDULA ESPINAL

CORDÓN ESPINAL

N. VAGO Pre-ganglionar (Ach)

N. PELVICO N. ESPLÁCNICO (Ach)

Neuronas Post-ganglionar (Ach y NA)

MUCOSA

MOTILIDAD RUMINAL RECEPTORES

R. ESTIRAMIENTO

Terminaciones nerviosas que informan el tamaño y distención del rumen.

Distención exagerada del rumen (Timpanismo)  Atonía ruminal.

MOTILIDAD RUMINAL RECEPTORES

R. TENSION

Terminaciones nerviosas (pilares) que informan la consistencia del contenido ruminal.

Consumo de Material fibroso  E. Sólido  (+) receptores  (+) motilidad Consumo de Granos o Forraje tierno  E. Fangoso  (-) receptores  (+) motilidad

MOTILIDAD RUMINAL RECEPTORES R. de pH GRANOS Crecimiento bacteriano Fermentación de carbohidratos

R. de pH captan el descenso del pH  aumentan la motilidad  favorecen la absorción de AGV. DESCENSO DE PH INHIBE EL CRECIMIENTO DE BACTERIAS CELULOLÍTICAS.

pH 6,5

Proliferación de bacterias Degradación óptima de la fibra AGV

Ácido Láctico

pH 6,0

Bacterias Utilizadoras del Lactato

Acidosis Proliferación de Subaguda Ácido Láctico

Bacterias Utilizadoras del Lactato Proliferación de Lactobacillus sp.

Streptococus bovis

pH 5,0

Acidosis Aguda Atonía ruminal. Aumento absorción

Acidosis metabólica

REGULACIÓN del pH pH depende de … 1- PRODUCCIÓN de AGV 2- ABSORCIÓN de AGV Al descender el pH (> H+) aumenta la absorción de AGV.

3- SALIVA

-,

HCO3 FOSFATOS y UREA

AGV AGV AGV H+ HCO3-

HCO3H+ HCO3-

HCO3H+ H+ HCO3-

AGV AGV

pH salival = 8.1 a 8.3 Producción de saliva diaria = 100 L.

AGV H+ HCO3-

ERUCTACIÓN Reflejo vago – vagal que permite la eliminación de gases (CO2 y CH4). Esto logra disminuir la presión gaseosa intraruminal. Acumulación de gases  meteorismo ruminal  compresión del diafragma †

CO2 CH4

RUMIA Reflejo vago – vagal que permite la regurgitación del material fibroso sólido (estrato sólido)  re-masticación  re-ensalivación  nueva deglución. Esto logra disminuir el tamaño de partícula del alimento y aumentar la superficie para la fermentación microbiana. La rumia ocurre principalmente cuando el animal descansa y no come.

FLUJO DEL ALIMENTO

Esófago

Retículo Omaso

Rumen

OMASO = 25 % Capacidad gástrica total. 20 % Absorción de AGV.

OMASO

• Recibe partículas de alimento masticadas y digeridas por microorganismos. • Esférico. • Anchos pliegues longitudinales u hojas en su interior, con pequeñas papilas (Librillo). • Absorbe agua y electrolitos de los alimentos. • Retiene partículas de materia entre sus hojas.

OMASO

Contracciones omasales: • Bovinos  se contrae en forma independiente del resto. • Caprinos y Ovinos  se contrae 30 segundos después de la contracción bifásica reticular.

COMPARTIMENTOS

Esófago

Retículo Omaso

Rumen

Abomaso

ABOMASO = ESTÓMAGO GLANDULAR

ABOMASO - CUAJAR

• • • •

Recibe partículas de alimento en forma continua. Relajación receptiva: sólo ondas peristáltiscas hacia el duodeno. Pliegues longitudinales. Funciones digestivas de proteínas y agua.

ABOMASO CRIPTA GÁSTRICA El bajo pH de la luz gástrica convierte el pepsinógeno en pepsina

Células Mucosas de la Superficie

Células Parietales Células Mucosas del Cuello Cél. Enterocromafines (Histamina) Células D (Somatostatina)

Células Principales (Pepsinógeno) Cél. Enterocromafines (ANP)

HCO3Célula Parietales (HCl) Célula Principales (PEPSINÓGENO)

H+

SECRECIONES GÁSTRICAS Actividad de la Pepsina  Degradación de proteínas

PÉPTIDOS

METABOLISMO DE PROTEINAS

DIETA FORRAJES GRANOS

RUMEN PROTEÍNA AMINOÁCIDOS

NITRÓGENO NO PROTEICO

GLANDUL A SALIVAL

ENERGÍA

AMONIO

HECES

ABOMASO E INTESTINO PROTEÍNA

AMINOÁCIDOS

PROTEÍNA BACTERIANA

AMINOÁCIDOS

NITRÓGENO ALIMENTICIO O BACTERIANO NO DIGERIDO. “NITROGENO METABOLICO FECAL”

PARED INTESTINAL

PARED RUMINAL UREA

PROTEÍNA BY PASS

SANGRE PORTAL AMINOÁCIDOS

HÍGADO

AMONIO

GLUCOSA

UREA

CICLO HEPATO-RUMINAL DE LA UREA

AMINOÁCIDOS SANGRE (CIRCULACIÓN GENERAL)

UREA

UREA

UREA

ORINA RIÑON

UREA de la LECHE

AMINOÁCIDOS AMINOÁCIDOS ENERGÍA

PROTEÍNA de la LECHE

GLANDULA MAMARIA

AMINOÁCIDOS ENERGÍA

PROTEÍNA MUSCULAR MÚSCULOS (carne)

METABOLISMO DE LIPIDOS

DIETA

RUMEN TRIGLICÉRIDOS

GRANOS

GLUCOLÍPIDOS GLÚCIDOS

Fosfolípidos bacterianos

Fosfolípidos bacterianos

FOSFOLÍPIDOS

FORRAJES

Ácidos Grasos Libres Saturados

Fosfolípidos bacterianos No Digeridos

Ácidos Grasos Libres Saturados

Ácidos Grasos Libres Insaturados

AGV

HECES

INTESTINO

Lipoproteínas ricas en Triglicéridos (LPTG)

PARED INTESTINAL

LPTG

VASOS LINFÁTICOS

BIOHIDROGENACIÓN BACTERIANA HÍGADO GLUCOSA

ENERGÍA

ENERGÍA

CETONAS

LPTG

GLICEROL

NEFA

Triglicéridos de Almacenamiento Hepático

LPTG Ácidos Grasos No Esterificados NEFA

MOVILIZACIÓN de GRASA

GLICEROL

SANGRE (CIRCULACIÓN GENERAL)

Ácidos Grasos GLICEROL

LPTG GLICEROL

Ácidos Grasos

LPTG

GLUCOSA

ENERGÍA GLICEROL

TRIGLICÉRIDOS

TEJIDO ADIPOSO

Ácidos Grasos

GRASA de la LECHE (AGCL)

GLUCOSA

ENERGÍA

GLANDULA MAMARIA

GLICEROL

TERNEROS = RUMEN AFUNCIONAL

DESARROLLO DE LOS COMPARTIMENTOS GÁSTRICOS PERÍODO MONOGÁSTRICO

NACIMIENTO  3 semanas • Alimentación  leche. • Bajos niveles de AGV. • Glucosa  Intestino delgado. • Escaso desarrollo microbiano ruminal.

GOTERA ESOFÁGICA

DESARROLLO DE LOS COMPARTIMENTOS GÁSTRICOS

DESARROLLO DE LOS COMPARTIMENTOS GÁSTRICOS

DESARROLLO DE LOS COMPARTIMENTOS GÁSTRICOS

DESARROLLO DE LOS COMPARTIMENTOS GÁSTRICOS

PERÍODO DE TRANSICIÓN

3 semanas  8 semanas. • Ingiere alimento sólido. • Aumentan los niveles de AGV. • Disminuye la Glucosa. • Comienza desarrollo microbiano

DESARROLLO DE LOS COMPARTIMENTOS GÁSTRICOS

PERÍODO “RUMIANTE ADULTO”

8 semanas  adulto. • Los AGV estimulan desarrollo papilas ruminales. • Glucosa obtenida por metabolismo del propionato (hígado) • Desarrollo microbiano completo.