Universidad Nacional de Tucumán Facultad de Agronomía y Zootecnia Cátedra Botánica General

LA SEMILLA Tema 15 del programa analítico de las asignaturas Botánica General y Morfología de las Plantas Vasculares. Año 2008 Ing. Agr. Patricia Nasca de Zamora

Contenidos









Importancia del estudio de la semilla. La semilla en el ciclo de vida de una Angiosperma. Semilla. Concepto. Origen Estructura de la semilla: Episperma. Embrión. Tejido Nutricio. Composición química de las reservas y su localización. Dispersión de las semillas Germinación. Concepto. Fases Plántula. Concepto, tipos de plántula.

I. INTRODUCCIÓN En este curso de Morfología Vegetal, dentro de las carreras de Ing. Agrónomo y de Ing. Zootecnista, nos centramos en el estudio de las Espermatófitas - que etimológicamente quiere decir “plantas con semilla” – porque en este grupo de plantas está incluida la mayoría de las especies de importancia económica. El tema que hoy nos ocupa es esa estructura – la semilla - que caracteriza a las Espermatófitas.

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II. IMPORTANCIA DEL ESTUDIO DE LA SEMILLA PARA LA PLANTA, la semilla es el comienzo y el punto de llegada de su ciclo vital. Es una cuestión de vida o muerte. Por el hecho de producir esta estructura – la semilla – la especie logra mantener una planta en "vida latente". De este modo, pueden dispersarse de la planta madre, Superar períodos poco favorables para su establecimiento y reiniciar un nuevo ciclo de vida en un ambiente propicio que con seguridad le permita perpetuarse. ADEMÁS, LA SEMILLA ES DE FUNDAMENTAL IMPORTANCIA PARA LA VIDA Y ACTIVIDAD ECONÓMICA DEL HOMBRE  Porque constituye una importante fuente de alimento y de materia prima para diversas industrias. Aproximadamente el 70% de los alimentos consumidos en el mundo son provistos directamente por semillas, principalmente de cereales, como el trigo (Triticum aestivum), maíz (Zea mays) y arroz (Oryza sativa), como esencial fuente de hidratos de carbono. En menor proporción, las semillas de leguminosas, como la soja (Glycine max), la arveja (Pisum sativum) y las distintas especies y variedades de porotos (Phaseolus sp.) son de particular importancia como fuente de proteínas. Ambos grupos cubren una amplia gama de requerimientos energéticos nutricionales básicos (carbohidratos, lípidos y proteínas) para el hombre. Las llamadas frutas secas: almendras, avellanas, nueces, maní son, botánicamente, semillas. Las utilizadas en la elaboración de bebidas: café, cacao Además las semillas de aprovechamiento industrial: oleaginosas (maíz, lino girasol, maní, soja, algodón colza, jojoba) Y las que proveen de materia prima para la industria textil (algodonero) Semillas que se utilizan como especias condimentos o colorantes alimentarios (anís, comino, mostaza, nuez moscada, bixa) Semillas de las que se extraen productos de aplicación medicinal (soja, ricino, lino, chia)  Y, dentro de la actividad agropecuaria: Porque constituye el principal método de propagación de muchas plantas de interés económico. En la Actividad Agropecuaria, la semilla es a la vez un insumo y un producto. 2

Es muy importante la actividad económica de producción y comercialización de semillas de plantas cultivadas, lo que generalmente requiere climas y métodos especiales de cultivo, limpieza y almacenamiento y pruebas de calidad. Por último, como agente especializado de reproducción y dispersión, debemos saber reconocer semillas y plántulas de malezas, para controlar la reproducción y dispersión de las mismas con manejos adecuados.

Cuadro 1: IMPORTANCIA DEL ESTUDIO DE LA SEMILLA

PARA LA PLANTA

•

Comienzo y fin del ciclo vital

•

Planta en "vida latente”

PARA LA VIDA DEL HOMBRE

•

• Le permiten: •

dispersarse de la planta madre

•

Superar períodos poco favorables para su establecimiento

•

Perpetuarse

•

Fuente de alimento cereales legumbres frutas secas oleaginosas condimentos, colorantes Elaboración de bebidas café cacao cerveza

PARA LA ACTIVIDAD AGROPECUARIA

•

Propagación de plantas de interés económico

•

Producción comercial de semillas

•

Reconocimiento de malezas

Medicinales

III. LA SEMILLA Y EL CICLO DE VIDA DE UNA ANGIOSPERMA. Se llama ciclo biológico o ciclo de vida (Figura 1) al círculo imaginario que traza un organismo a lo largo de su itinerario vital; desde las estructuras reproductivas con que se inicia, hasta el momento en que 3

alcanza su propia madurez para formar nuevas estructuras reproductivas semejantes a las primeras.

Figura 1. Ciclo de vida de una Angiosperma (Maíz) A partir de la germinación, la planta pasa por una fase vegetativa o fisiológicamente juvenil, en la que predominan los procesos de alargamiento del tallo y de la raíz y, en las especies con crecimiento secundario, el incremento en diámetro. Cuando alcanza cierto tamaño o edad se inicia la fase reproductiva, con la inducción de la floración. Este cambio fisiológico interno ocurre antes de que pueda apreciarse ningún cambio morfológico. Dentro de la yema floral tienen lugar, en las anteras en formación, el proceso de MICROGAMETOGÉNESIS, esto es, la formación del grano de polen o gametofito masculino, que contiene las gametas masculinas (anterozoides). Este proceso implica la ocurrencia de una división meiótica y una - o dos - divisiones mitóticas.

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También dentro de la yema floral, en los óvulos en formación, ocurre el proceso de MEGAGAMETOGÉNESIS, es decir, la formación del saco embrionario o gametofito femenino, que contiene la gameta femenina (oósfera). En este proceso ocurren una meiosis y tres mitosis. Una vez producida la polinización y luego la fecundación, el resultado final es la formación del embrión contenido en la semilla, que se forma a partir del óvulo transformado. IV. CONCEPTO DE SEMILLA En términos generales, la semilla es el producto de una serie de procesos biológicos que comienzan con la floración y concluyen con la maduración del fruto.
Desde el punto de vista botánico, la semilla es el resultado de las diversas transformaciones que ocurren en el óvulo, luego de la fecundación. Cuando está totalmente formada consiste en una estructura que contiene al embrión y las sustancias de reserva rodeadas por la cubierta seminal. Es, de esta manera, la estructura típica de diseminación de las Espermatófitas. Los frutos indehiscentes, en los que el pericarpo constituye una unidad con la semilla - ya sea adherido o no a la cubierta seminal – se comercializan y siembran como semillas y se los llama fruto-semilla. Ejemplos de fruto-semilla: Cariopsis de las Poáceas como el trigo (Triticum aestivum), el maíz (Zea mays), el sorgo (Sorghum sp), el arroz (Oryza sativa) Aquenios de las Ciperáceas como el cebollín (Cyperus rotundus) Cipselas de las Asteráceas como el girasol (Helianthus annuus), el botón de oro (Caléndula officinalis) la lechuga (Lactuca sativa) Carpadelos de las Apiáceas, como zanahoria (Daucus carota), perejil (Petroselinum crispum), anís (Pimpinela anisum), hinojo (Foeniculum vulgare), comino (Cominum ciminum)


Desde el punto de vista agronómico Se considera semilla también a las porciones de tallo, hojas o raíces, y a los órganos modificados (estolones, rizomas, bulbos etc.) que se utilizan en la reproducción asexual. Se habla así de caña semilla, papa semilla, etc. Este concepto amplio de semilla quedó establecido al ser promulgada, en 1979, la Ley de Semillas y Creaciones Fitogenéticas N° 20247 La ley define a la semilla o simiente como “todo órgano vegetal, tanto semilla en sentido botánico estricto como también frutos, bulbos, tubérculos, yemas, estacas, flores cortadas y cualquier otra estructura, incluyendo plantas de vivero, que sean destinadas o utilizadas para siembra, plantación o propagación”. 5

V. SEMILLA: ORIGEN En las Angiospermas las semillas se desarrollan a partir de los óvulos como consecuencia de la doble fecundación. Recordemos que uno de los gametos masculinos se une con la oósfera y el segundo, a los núcleos polares. Luego de la fecundación y una vez completado el proceso de embriogénesis, los tegumentos del óvulo se transforman en episperma o cubierta seminal. El cuerpo del óvulo, formado por la nucela y el saco embrionario, es ocupado por el embrión y el tejido que almacena las sustancias de reserva que, según su origen, será el endosperma o el perisperma.

Figura 2. Origen de la semilla.

VI. ESTRUCTURA DE LA SEMILLA La semilla (Figura 3) está formada por el embrión, acompañado de un tejido de reserva o tejido nutricio y protegido por el episperma o cubierta seminal. SEMILLA = EPISPERMA + EMBRIÓN + TEJIDO DE RESERVA

Figura 3. Estructura de la semilla de ricino.

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1. Episperma, Tegumentos o Cubierta Seminal Sus funciones principales son: • proteger al embrión; • por sus propiedades físicas y químicas participa en el control de la germinación (puede presentar sustancias inhibidoras). • También tiene importancia en la diseminación de la semilla. El episperma puede estar formado por uno o dos capas llamadas tegumentos, que derivan de los tegumentos del óvulo. Cuando está constituido por dos capas, la externa se llama testa y la interna tegmen y derivan de la primina y la secundina del óvulo, respectivamente. En el episperma se observan marcas o cicatrices que constituyen pruebas de su origen (Figura 4): •

Micrópila: Pequeño poro existente ya en el óvulo - con el mismo nombre - por donde generalmente emerge la radícula.

•

Hilo: Cicatriz dejada por el funículo al desprenderse de la semilla. Es un sector muy permeable al agua. Existe siempre, aunque a veces no es muy notable. Su forma y tamaño tienen importancia sistemática, sobre todo en semillas de la Familia Fabáceas.

•

Rafe: Es un reborde que puede observarse en las semillas derivadas de óvulos anátropos. Se forma en el lugar de la soldadura del funículo al cuerpo del óvulo. Rafe quiere decir costura o sutura. Por su origen, tiene un hacecillo en su interior. Tiene importancia sistemática.

Las capas celulares externas del episperma pueden transformarse en esclereidas, dando lugar a semillas duras e impermeables al agua, que sólo germinan luego de un proceso de escarificación artificial (agua hirviendo, ácido, tratamiento mecánico) o natural (abrasión en la arena al ser arrastradas por los ríos, microorganismos) y constituye una estrategia de la especie para germinar en el momento y situación adecuados. Ejemplos: Ipomoeas, pacará y muchas fabáceas. En las semillas que están protegidas por un pericarpo consistente, como en las drupas y en algunos frutos secos, los tegumentos suelen ser delgados. Ej: durazno, ciruela, maní. En el granado, el tegumento externo es carnoso. Constituye una adaptación a la diseminación endozoica.

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Las semillas pueden presentar en sus tegumentos, estructuras especiales o apéndices como alas, pelos, arilos, que están relacionados con la dispersión. •

• •

Los pelos son propios de semillas pequeñas, contenidos frecuentemente en frutos de dehiscencia lenta. Ejemplos: Asclepiadáceas, Doca, Algodonero. Los pelos de las semillas del algodón pueden medir de 10 a 65 mm, se utilizan en la industria textil, y se conocen comercialmente como "fibra de algodón". Las alas son expansiones de los tegumentos, adaptadas a la dispersión por el viento. Ejemplos: Quebracho blanco, lapachos, jacarandá, guarán, tulipán. En muchas semillas se forman excrecencias, generalmente a partir del funículo, llamadas arilos.

Arilos: En la "nuez moscada", semilla de Myristica fragrans, el arilo se forma alrededor de la micrópila y crece cubriendo toda la semilla; es de color rojizo, y sus células contienen aceites esenciales. Su dilatación contribuye a la dehiscencia del fruto. Se comercializa independientemente en farmacia con el nombre de "macis", se usa como condimento y colorante alimentario. También se forma un arilo rojizo a partir del funículo en la semilla de acacia negra. En ciertos casos el arilo es carnoso, y sus células están cargadas de aceites o sustancias grasas, recibiendo entonces el nombre de eleosoma. Las semillas con eleosoma, como las de violeta, son preferidas por las hormigas que contribuyen a su diseminación. En el sauce el arilo se origina en el funículo, se presenta en forma de pelos y contribuye a su dispersión por el viento. En el ricino hay un tejido externo que rodea la micrópila y recibe el nombre de carúncula. También se considera un tipo de arilo.

2. Embrión El embrión (Figura 5) es una planta en miniatura, en estado de vida latente, con los tres órganos fundamentales de una planta adulta: raíz, tallo y hoja. La raíz está representada por la radícula en cuyo extremo se encuentra el ápice radical, el tallo está formado por el hipocótilo que termina en la gémula o plúmula que contiene el ápice caulinar, y las hojas están representadas por los cotiledones. Figura 5: Estructura del embrión

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El embrión puede ser recto o curvo y disponerse vertical u horizontalmente con respecto a la semilla, ocupando la parte lateral o central de la misma. Todas estas características, además del color y forma del embrión, tienen importancia para la diferenciación sistemática. Los cotiledones pueden ser: uno (Monocotiledóneas), dos (Dicotiledóneas) o muchos (hasta dieciocho, en las Gimnospermas). Su función: pueden ser fotosintéticos (pino, ricino) reservantes (lenteja, arveja) o haustoriales (trigo, maíz, sorgo, arroz) o cumplir funciones mixtas (poroto, soja, cebolla) El hipocótile tiene una extensión difícil de precisar. Es el órgano que se alarga en la germinación epígea y es donde se produce el cambio o transición de la estructura interna: El floema y xilema pasa de ser alterno radial en la raíz a floema externo y xilema interno en el tallo. Dentro de la semilla, se orienta hacia la micrópila, junto con la radícula. En algunos casos el hipocótile se transforma en órgano de reserva como en el rabanito. Embrión de la Familia Poáceas (= Gramíneas) (Figura 6) Presenta una estructura especial: El único cotiledón que presentan tiene forma de escudo y por eso se llama escutelo. El extremo caulinar del eje del embrión está recubierto por un capuchón membranoso llamado coleoptile que encierra al ápice con varios rudimentos de hojas. La radícula está cubierta por otro capuchón llamado coleorriza. En el nudo cotiledonar, en algunas especies, como el trigo, se encuentra un apéndice llamado epiblasto, que se interpreta como un segundo cotiledón que se fue atrofiando a lo largo de la evolución. Figura 6. Embrión de Poáceas

3. Tejido de reserva o tejido nutricio La acumulación de sustancias de reserva en las semillas y su bajo porcentaje de agua les da alto valor económico porque pueden almacenarse largo tiempo sin los inconvenientes que presentan otros productos alimenticios ricos en agua, como frutas y hortalizas, cuya preservación es difícil y costosa. 9

Las semillas acumulan reservas para poder enfrentar el proceso de germinación y sobrevivir hasta que la nueva planta se establezca y elabore sus propios alimentos. Estas sustancias de reserva pueden acumularse en tejidos de distinto origen, lo que da lugar a distintos tipos de semilla: A. Semillas endospermadas En las Angiospermas, hay una doble fecundación: Un anterozoide se une a la gameta femenina y forma el cigoto y el otro anterozoide se une a los núcleos secundarios del saco embrionario y, luego de sucesivas mitosis, forma un tejido reservante llamado endosperma. Mientras se desarrolla el endosperma, se van consumiendo las reservas de la nucela y ésta va desapareciendo. Las semillas que tienen este tipo de tejido de reserva se llaman semillas endospermadas. Son ejemplo, entre las Dicotiledóneas, el ricino (Ricinus communis) pimiento (Capsicum annuum), tomate (Lycopersicon esculentum), chamico (Datura ferox) y la mayoría de las Monocotiledóneas como el trigo (Triticum aestivum), las avenas (Avena spp.), la cebolla (Allium cepa) y las Palmeras en general. B. Semillas exalbuminadas En otras semillas, el embrión en desarrollo absorbe todas las sustancias nutricias y las acumula en los cotiledones, que actúan como órganos de reserva. Se llaman semillas exalbuminadas. Son ejemplo la mayoría de las Leguminosas como el poroto (Phaseolus vulgaris), la arveja (Pisum sativum), la lenteja (Lens culinaris) incluso las Asteráceas como el girasol (Helianthus annuus) o Cucurbitáceas como el zapallo criollo (Cucurbita maxima). C. Semillas perispermadas En otros casos, permanece en la semilla el tejido nucelar y acumula las sustancias de reserva, constituyendo el perisperma. En este caso hablamos de semillas perispermadas. Tienen este tipo de semillas la acelga (Beta vulgaris var. cicla), la espinaca (Spinacea oleracea) la pimienta (Piper nigrum), verdolaga (Portulaca oleracea) y el café (Coffea arabiga).

D. Semillas protaladas En las semillas de Gimnospermas, las sustancias de reserva se acumulan en el protalo que es un tejido que se forma en el óvulo luego de la meiosis y, por lo tanto, es haploide. La nucela es reabsorbida durante la formación del protalo. Este tipo de semillas se llaman protálicas o protaladas. Ejemplos: Pinos (Pinus sp.), Cedro (Cedrus sp.)

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En síntesis, las semillas, según el tejido nutricio que poseen, pueden ser: Tipo de semilla

Acumulan en

Exalbuminadas

Cotiledones

Origen y Ejemplo dotación cromosómica sexual, 2n Poroto

Endospermadas

Endosperma

sexual, 3n

Ricino

Perispermadas

Perisperma

materno, 2n

Remolacha

Protaladas

Protalo

materno, n

Pino

Cuadro 2: Tipos de semilla, según su tejido nutricio

VII. COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LAS RESERVAS Y SU LOCALIZACIÓN Como se mencionó anteriormente, las semillas de las leguminosas y los cariopsis de los cereales, constituyen una importante fuente de alimento cuyo valor radica en el almacenaje de hidratos de carbono, proteínas y lípidos que se depositan durante el desarrollo y maduración de la semilla. Las cantidades relativas - en porcentaje promedio - de diferentes especies se presentan en la siguiente tabla:

Cuadro 3: PORCENTAJE DE HIDRATOS DE CARBONO, PROTEÍNAS Y LÍPIDOS ALMACENADOS EN SEMILLAS DE DISTINTAS ESPECIES

(Modificado de Bewley & Black. 1994. )

Especie trigo maíz arroz girasol

HCa Proteínas Lípidosb 75 12 2 80 10 5 86 10 2 27 13 24

Almacenamiento endosperma endosperma endosperma embrión

soja

26

37

17

cotiledones

maní colza

12 6

31 20

48 42

cotiledones embrión

a: HC: Hidratos de carbono, principalmente almidón b: en cereales los lípidos se almacenan en el escutelo

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VIII. DISPERSIÓN DE LAS SEMILLAS Las semillas se valen de distintos agentes para dispersarse y germinar lejos de las plantas que les dieron origen. Ciertas estructuras o características del episperma son adaptaciones a los tipos de dispersión. Los mecanismos fundamentales de dispersión son los siguientes: 1. Dispersión Hidrófila. Dispersión por el agua. Muchas plantas de ribera están adaptadas a la dispersión por agua. Presentan unas semillas muy livianas (algunas pueden almacenar aire), lo que les permite flotar durante algún tiempo y ser arrastradas por el agua. Echinochloa hispidula (Poaceae) una maleza frecuente en arrozales, es una de estas especies capaces de dispersarse por el agua. 2. Dispersión Anemófila. Dispersión por el viento. Es una de las más extendidas. Estas especies tienen pelos o expansiones aladas en sus tegumentos, que facilitan el arrastre por el viento. Ejemplo: Algodonero, Algunas especies de Asclepias, Doca, tienen pelos en sus tegumentos; Quebracho blanco, Tulipán, Lapacho, Guarán, tienen semillas aladas. 3. Dispersión Zoófila. Dispersión por los animales. Puede ser interna, en ese caso se llama dispersión endozoica. Se produce la ingestión de frutos o semillas, y la dispersión mediante las deyecciones de los animales. Es necesario que la semilla esté dotada de una cubierta dura que resista los ácidos gástricos y/o de alguna estructura que sea apetecible para los animales, como por ejemplo algunos arilos mencionados anteriormente. Ejemplo: el granado con sus tegumento carnoso y dulce; la semilla de acacia negra con su arilo. La dispersión zoófila puede ser también externa y pueden realizarla las hormigas, al trasladarlas a sus hormigueros o mediante fijación al pelaje o al plumaje de animales más grandes. En este último caso, las semillas poseen ganchos u otra estructura que les permita fijarse. Algunas de estas últimas, que se adhieren a los grandes herbívoros, ofrecen un aspecto impresionante. Por otro lado, el inventor del popular cierre velcro (abrojo) se inspiró en los mecanismos de adhesión de las semillas de malezas al pelaje y a la ropa. 4. Dispersión Antropófila. El principal agente de dispersión de las plantas a grandes distancias es el hombre. La gran cantidad de material vegetal que las personas desplazan de un país a otro favorece la introducción de malezas, plagas, etc., en nuevos ambientes donde pueden proliferar. La similitud en peso y tamaño entre la semilla de un cultivo y la de la maleza es una característica fundamental de las semillas y frutos dispersados por el hombre.

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IX. EL PROCESO DE GERMINACIÓN El proceso de germinación se define como el conjunto de procesos metabólicos y morfogenéticos que lleva al embrión a transformarse en plántula. Es la reactivación del crecimiento del embrión. 1. Fases del proceso de germinación (Cuadro 4) a. Imbibición. Es un fenómeno físico, por el cual, los coloides contenidos en la semilla adsorben gran cantidad de agua, por lo que se hidratan el citoplasma y las membranas de las células y se reacomoda toda la estructura celular. De esta manera las enzimas comienzan a funcionar, lo que origina la fase siguiente. b. Aumento de la actividad enzimática. Se activan las enzimas ya existentes en la semilla y se sintetizan nuevas enzimas. Amilasas, proteasas, nucleasas, lipasas. El almidón del endosperma es degradado a azúcares simples, las proteínas son degradadas a aminoácidos, los lípidos de reserva se movilizan y son transformados en azúcares solubles, etc. Este aumento de la actividad enzimática produce la fase siguiente. c. Aumento de la actividad respiratoria. La disponibilidad de las sustancias simples producidas en la etapa anterior, permite la producción de Energía por respiración. Hay, entonces un traslado de nutrientes hacia el embrión, que provoca la fase siguiente. d. División, diferenciación y alargamiento celular del embrión. Ante la disponibilidad de nutrientes entran en actividad los meristemas del embrión. Las células se dividen, alargan y van formando los tejidos adultos. Estos procesos conducen a la próxima fase. e. Emergencia de la radícula. Es la fase visible de la germinación. Aunque ya ocurrieron todas las anteriores, generalmente e dice que una semilla germinó cuando aparece la radícula a través de la micrópila. En casi todas las semillas, el primer órgano que emerge es la radícula. Esto permite a la plántula fijarse al suelo y absorber agua, para completar el crecimiento de la parte aérea.

X. TIPOS DE GERMINACIÓN. TIPOS DE PLÁNTULA. La plántula es el embrión desarrollado, es la pequeña plantita resultante de la germinación. Se considera plántula hasta que se independiza de las reservas contenidas en la semilla. Hay, básicamente, dos tipos de germinación: Germinación epígea y germinación hipógea que pueden presentarse tanto en Monocotiledóneas como en Dicotiledóneas y son características de cada especie. En las Gimnospermas la germinación es epígea.

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IMBIBICIÓN

AUMENTO DE LA ACTVIDAD ENZIMÁTICA

AUMENTO DE LA ACTIVIDAD RESPIRATORIA

DIVISIÓN, ALARGAMIENTO Y DIFERENCIACIÓN CELULAR EN EL EMBRIÓN

EMERGENCIA DE LA RADÍCULA





fenómeno físico se hidratan citoplasma y membranas




Amilasas, proteasas, nucleasas, lipasas




Degradación de macromoléculas




Producción de Energía por respiración


Traslado de nutrientes al embrión




Esto conduce a la fase siguiente


Esto permite a la plántula fijarse al suelo y absorber agua, para completar el crecimiento de la parte aérea.

Cuadro 4: Fases del proceso de germinación

Germinación en Dicotiledóneas 1. Germinación epígea: (Figura 7) Ejemplos: poroto, ricino, zapallo, maní, rabanito, soja, botón de oro, girasol. Cuando se pone a germinar una semilla de este tipo, emerge la radícula, originando la raíz primaria. Luego el hipocótile se alarga, elevando los cotiledones por encima de la superficie del suelo (cotiledones epígeos). Puede permanecer por un tiempo el tegumento seminal que luego se rasga y se desprende. Los cotiledones se separan y comienzan a 14

fotosintetizar. Comienza entonces el crecimiento de la plúmula, alargándose el epicótile, que es el entrenudo comprendido entre los cotiledones y el primer par de hojas de la plántula (catáfilas). Continúa luego el alargamiento del tallo y se producen los nomófilos.

Figura 7. Germinación epígea en poroto.

2. Germinación hipógea: (Figura 8) Ejemplos: lenteja, arveja, duraznero. En este caso, el crecimiento del hipocótile es casi nulo. Los cotiledones permanecen bajo tierra (cotiledones hipógeos) Se alarga el epicótile, llevando la plúmula por encima de la superficie del suelo. Se desarrollan primero hojas rudimentarias y, en los nudos posteriores, los nomófilos.

Germinación en Monocotiledóneas 1. Germinación epígea: (Figura 9) Ejemplos: cebolla, Yucca, puerro En estas especies, como la cebolla, el cotiledón se alarga y empuja la radícula, ésta emerge por la micrópila. Después, el mismo cotiledón emerge sobre la superficie del suelo, formando un ángulo - una “rodilla” - y su extremo permabece en contacto con el endosperma, dentro de la semilla, cumpliendo una función haustorial. Posteriormente se vuelve erguido y realiza temporalmente la fotosíntesis. Luego, la base del cotiledón es atravesada por la primera hoja.

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Figura 8. Germinación hipógea en lenteja

2. Germinación (=Gramíneas)

Hipógea:

Figura 9. Germinación epígea en cebolla

(Figura

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Ejemplos:

aloe,

Poáceas

En el trigo o el maíz emerge la radícula, protegida por la coleorriza. Esta coleorriza luego se rompe y la radícula crece, formando la raíz primaria. El hipocótile no se alarga. El escutelo permanece en la semilla actuando como órgano de absorción (función haustorial), entregando al embrión las sustancias que extrae del endosperma. Posteriormente el mesocótile se alarga llevando sobre la superficie del suelo a las primeras hojas, protegidas por el coleoptile. El coleoptile es luego perforado por las primeras hojas que se expanden y fotosintetizan. A la altura del primer nudo nacen raíces adventicias, a la vez que la raíz primaria detiene su crecimiento. Germinación en Gimnospermas 1. Germinación de la semilla de pino (Figura 11) Cuando la semilla de pino germina, aparece primero la raíz, estableciendo la plántula al suelo. Los cotiledones permanecen en la semilla, absorbiendo las reservas nutricias del protalo (Función haustorial). Posteriormente los restos de la semilla se desprenden y los cotiledones se despliegan y fotosintetizan. En el centro del verticilo de cotiledones aparecen las hojas, con disposición espiralada.

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Figura 10. Germinación de maíz.

Figura 11. Germinación de pino.

Bibliografía recomendada para el tema Dimitri, M. J. y E. N. Orfila. 1985. Tratado de Morfología y Sistemática Vegetal. ACME. Buenos Aires. Argentina. Dottori, N. y M. T. Cosa. 2002. Morfología Vegetal. Complemento Teórico Escuela de Biología. Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Universidad Nacional de Córdoba Esau, K. 1993. Anatomía de las Plantas con Semilla. Editorial Hemisferio Sur. Buenos Aires. Argentina. Fahn, A. 1974. Anatomía Vegetal. H. Blume, Ediciones. Barcelona, España. Font Quer, Pío. 2001. Diccionario de Botánica. Editorial Labor. Barcelona. España. 2444 páginas Perissé, Patricia. 2002. Semillas. Un punto de vista agronómico. www.semilla.cyta.com.ar ISBN: 987-43-5087-3 Valla, J.J. 1998. Botánica, Morfología de las Plantas Superiores. 14º Reimpresión. Editorial Hemisferio Sur. Buenos Aires. Argentina.

www.biología.edu.ar www.fai.unne.edu.ar www.hiperbotanica.net

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EVALUACIÓN Nota: El siguiente cuestionario sirve para que hagas una autoevaluación. La cantidad de respuestas contestadas correctamente serán una prueba de tu nivel de estudio. 1. ¿Por qué es importante estudiar las semillas? 2. ¿Qué importancia tiene el reconocimiento de semillas de malezas? 3. En el proceso de formación de la semilla, cada parte del óvulo forma una estructura de la misma. Expresa a través de un cuadro esa correspondencia. 4. Dibuja una semilla en corte longitudinal, marcando todas las estructuras que la componen. 5. ¿Qué estructuras o cicatrices pueden observarse externamente en las semillas? 6. ¿Qué es un arilo? Menciona ejemplos. 7. ¿Cómo está formado el embrión? 8. Nombra los tipos de tejido nutricio que pueden presentar las semillas, indicando su origen y dotación cromosómica. Menciona ejemplos de cada uno. 9. ¿Qué nombre reciben las semillas según el tejido nutricio que presentan? 10. ¿Qué importancia tiene la presencia de tejido nutricio en la semilla? (para la planta y para el ser humano) 11. ¿Cómo reconoces si una especie tiene germinación epígea o germinación hipógea? 12. Menciona ejemplos de Monocotiledóneas con germinación epígea y con germinación hipógea. 13. Dibuja una plántula de cada tipo mencionado en la pregunta anterior. 14. Menciona ejemplos de Dicotiledóneas con germinación epígea y con germinación hipógea. 15. Dibuja una plántula de cada tipo mencionado en la pregunta anterior. 16. ¿Qué características particulares en el episperma pueden presentar las semillas adaptadas a los siguientes tipos de dispersión? anemófila, hidrófila, entomófila, zoófila, endozoica. 17. ¿En qué tipo de plántulas están presentes las siguientes estructuras? escutelo, coleoptile, coleorriza, mesocótile, epiblasto. 18. En un esquema sencillo, señala las estructuras mencionadas en la pregunta anterior. 19. Menciona las sustancias de reserva más comunes en las semillas. 20. Enumera y explica, en orden, las fases del proceso de germinación.

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