COMPARACIÓN DE COMUNIDADES ASOCIACIÓN DE ESPECIES. FUNCIONES DE SEMEJANZA. DENDROGRAMAS. Objetivos: Inferir la complejidad en comparaciones de comunidades biológicas Ordenar correctamente datos en matrices primarias y derivadas Aplicar índices de asociación de especies Relacionar la información de la comunidad con factores ambientales. Interpretar gráficos

Heterogeneidad de la vegetación

Vegetación: Describir la heterogeneidad espacial y temporal de la vegetación y entender cuáles son los factores determinantes principalmente dado por los recursos y condiciones

Diversidad beta, β, es la magnitud de cambio en la composición de las comunidades o el grado de diferenciación entre comunidades, en relación con un gradiente ambiental complejo o a patrones ambientales. Whittaker (1960) sugirió varias formas de medirla: 1) la fórmula β= γ/α, donde la diversidad β es resultado de la diversidad γ dividida entre la diversidad α promedio; Un cambio medio se define como la distancia necesaria para reducir la similitud entre comunidades en un 50%.

Existe un decrecimiento de la similitud con la distancia (distance decay in similarity) y el recambio de especies (species turnover). Preston (1960), quien observó que la tasa de recambio de la composición de especies de aves (número de especies diferentes/unidad de tiempo) a través del espacio dentro de un continente, es menor que a través de los continentes. Preston, atribuye esta alta tasa de recambio a través de los continentes a la diversificación evolutiva (especiación) entre faunas como un resultado de limitación en la dispersión y a las bajas tasas de recambio de las especies de aves dentro de los continentes como un resultado de la variación ambiental.

Según Baselga (2010) la diversidad β es el resultado de 2 fenómenos o componentes: la diferenciación en la composición de especies (recambio medido como índice de Simpson, βsim) y el anidamiento entre comunidades con diferente número de especies. En gral se citan dos fenómenos principales que se consideran en la diversidad beta: recambio en composición de especies entre comunidades siguiendo un gradiente espacial, temporal o ambiental y un recambio donde no hay direccionalidad en el orden del muestreo.

Un gradiente y una especie

Un gradiente y varias especies

¿Se diferencian las comunidades?

1. “Escuela organísmica" (Clements, 1916 y Tansley) superorganismo", “cuasiorganismo” con límites discretos organización cerrada.

¿Se diferencian las comunidades?

2. “Concepto individualista (Gleason & Whittaker) organización abierta. Cada especie presenta una distribución que es el resultado de condiciones y recursos ambientales como de las interacciones con otras especies y su medio, de manera independiente.

Ecotono: zona de transición entre dos ecosistemas distintos con reposición rápida de especies a lo largo del gradiente y presenta mayor diversidad

Anímese a definir Comunidad

La heterogeneidad de la vegetación

Clement

Gleason

Visión individualista (Gleason)

Enfoque organísmico (Clement)

La comunidad como agregado de organismos. Sps conviven en un mismo lugar y momento. Sin cohesión, independientes entre sí

La comunidad como un superorganismo. Sistema viviente distintivo con su propia organización y estructura, relaciones, desarrollo y función. Sistema coordinado y autorregulado.

Entidades distintivas, reconocibles. Asociaciones en sistemas jerárquicos Límites- Stands (ecotono)

especies distribuidas independientemente en gradientes ambientales. Continuo Intergradación- gradientes

Muestreos en áreas homogéneas

Muestreo en áreas heterogéneas

Escuela fitosociológica (BraunBlanquet)

Escuela del continuum (CurtisWhittaker)

Agrupamiento

Ordenamiento

¿Qué factores o condiciones tendrías en cuenta al momento de definir una comunidad? ¿Cuáles y porqué?

Agrupamiento

Ordenamiento

Se agrupan casos (filas de matrices) según propiedades en común (variables en columnas). Se basa en índices de similitud.

Disposición de casos (filas de las matrices) a lo largo de nuevos ejes de variación contínua. Estudia los gradientes ambientales. ACP, NMDS, CA. CCA, RDA

Análisis de Cluster o agrupamiento

Estadística Multivariada

• Todos los problemas multivariados pueden ser representados por una

matriz de datos de doble entrada en la cual las filas representan los objetos a ordenar o agrupar y las columnas representan las variables en base a las cuales se ordenó o agruparon los objetos. • Todos los problemas multivariados pueden ser geométricamente

conceptualizados como una nube de datos en un espacio P dimensional, donde las dimensiones (o ejes) son definidos por las p variables de interés donde se grafican las unidades de interés.

Estaciones de muestreo en dos ríos : río Las Cañitas, río Tafí (Tafí Viejo, Tucumán)

En cada estación de muestreo se midieron: a) Composición de especies leñosas b) variables exógenas y endógenas

Aplicación del índice QBRy (ïndice de Calidad de ribera para Yungas) en dos ríos en Tafí Viejo (Tucumán)

Matríz básica de datos de arroyo Las Cañitas y subcuenca arroyo Tafí Matriz (N X M) N = filas = sitios M= columnas = variables = especies Celda = dato cualitativo = 0 (ausencia); 1(presencia) sitio

Acacia macracant

Acacia praecox Griseb.

Allophylus ed

Anadenanthe ra colub

… …

…… …

…… …

…… …… ..

… … ….

……..

Celtis iguan

JMRO

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

MAT

0

0

0

0

1

0

0

0

0

0

0

EFCI

1

0

0

0

0

1

0

1

0

0

0

VILL

1

1

0

0

0

0

0

1

0

0

1

TOME

0

0

0

1

0

0

0

1

0

1

1

SAUC

1

1

1

0

0

0

0

1

0

1

1

TONU

1

0

1

0

0

0

1

1

0

1

1

CORZ

1

1

1

0

0

0

1

1

1

1

1

CITR

0

0

0

0

1

1

0

0

0

0

0

GACI

0

0

1

1

1

1

0

0

0

0

1

ATUS

1

0

0

0

0

1

0

0

0

0

0

VCOL

1

0

1

0

0

1

0

0

0

1

0

CEDR

1

0

1

0

0

0

1

1

0

1

1

LAUR

0

0

1

0

0

0

0

1

0

0

1

FAG

0

0

0

0

0

0

0

1

0

1

1

Objetivos generales: Evaluar la estructura y composición de las comunidades de aves marinas según cambios en parámetros oceanográficos. Objetivos específicos. Analizar el gradiente de cambios oceanográficos del área de estudio en la temporada de verano austral 2014. Comparar la similitud de las comunidades identificadas en la zona de estudio. Estudiar el recambio y dominancia de especies. Relacionar cada una de las comunidades de aves en función de las variables ambientales registradas.

Técnicas de agrupamiento o clustering Agrupan a los sitios o los datos que se coloquen en las filas Según las especies que comparten y las especies representan las variables. Los grupos se denominarían comunidades. Si se agrupasen especies (las especies estarían en las filas) según los sitios (sitios serían variables colocados en las filas) se obtendrían asociaciones de especies •Se puede organizar 6 entidades de muestreo en clases discretas, tal que la similitud dentro del grupo sea maximizada y la similitud entre grupos sea minimizada (maximizar la disimilitud) de acuerdo algún criterio.

Los métodos de clasificación o agrupamiento permiten el reconocimiento de tipos de comunidades como abstracción a partir de la matriz original de muestra (especies X muestras) o (muestras x especies).

Resultado finales un gráfico tipo árbol denominado dendrograma donde las entidades que están en filas de matriz se agrupan según las similitudes en las variables ubicadas en columnas.

Análisis de agrupamiento: el conjunto de datos Cjto único de variables sin distinción entre variables independientes y dependientes. Variables contínuas, categóricas o de conteos usualmente en la misma escala. Cada entidad de muestra (fila) debe ser medida sobre el mismo cjto de variables.

Puede haber menos muestras (filas) que la cantidad de variables (columnas) (matriz no tiene rango total).

Análisis de agrupamiento: el conjunto de datos Datos ecológicos en dos vías:  variables ambientales (filas) X sitios (columnas)  nichos (filas) por especie (columna)  características ambientales (filas) por especie (columnas)  sitios (filas) por especies (columnas)  especies (filas) por sitios (columnas) Sitios (filas) por variables ambientales (columnas) Especies (filas) por variables ambientales (columnas)

Un buen método de agrupamiento o clustering debería identificar agrupamientos que tengan entre sí:

-Alta similitud intraclase, dentro de un grupo de especies o sitios. -Baja similitud interclase, entre grupos de especies o sitios. Los agrupamientos buscan agrupar sitios con mayor similitud de especies o grupos de especies con mayor similitud según los sitios.

La calidad del método de clustering depende de la medida de similitud

La forma de representación de un cluster puede afectar el resultado.

Procedimiento general para un método de agrupamiento Entrada= matriz de datos originales Estandarización o no según tipo de datos

Salida=Gráfico : dendrograma

Índices de similitud

Tipo de ligamiento

Agrupamiento jerárquico Indices de similitud Datos cualitativos de datos recolectados

Datos cuantitativos de datos recolectados

apareamiento simple (simple matching) Jaccard Roggers y Tanimoto Sorensen Sokal y Sneath Índice de información

Bray Curtis Canberra Czekanowski Distancia ecuclidea Distancia euclidea cuadrada Distancia Blok o manhatan Morisita Coeficiente de correlación

Indices de similitud, datos cualitativos . Presencia de especies Tabla de contingencia sitio 1

Sitio 2

Presente s

Ausentes

Presentes

a

b

Ausentes

c

d

Jaccard

IS = a / (a+b+c) Sorensen IS = 2a/(2a + b + c)

Se basa en especies que comparten entre dos sitios

No contempla ausencias conjuntas, datos binarios .Da igual peso a una especie común que a una rara.

Enfatiza coincidencias

Índices de similitud - datos cuantitativos Distancia euclidiana Coeficiente de correlación

Matriz de similitud triangular intermedia según índice de Jaccard (matriz intermedia) = fila X fila (sitio X sitio) JMRO

CITR

0

0.57

0.64

0.81

0.85

0.87

0.92

0.88

0.83

0.38

0.56

0.86

0.62

0.93

0.91

0.89

CITR

0.57

0

0.78

0.8

0.84

0.92

0.93

0.89

0.84

0.45

0.68

0.88

0.58

0.92

0.87

0.88

GACI

0.64

0.78

0

0.7

0.69

0.78

0.78

0.78

0.76

0.69

0.75

0.75

0.76

0.76

0.74

0.81

ATUS

0.81

0.8

0.7

0

0.68

0.8

0.77

0.74

0.85

0.85

0.67

0.74

0.85

0.69

0.73

0.8

0.85

0.84

0.69

0.68

0

0.7

0.72

0.82

0.74

0.86

0.79

0.76

0.88

0.71

0.65

0.73

0.87

0.92

0.78

0.8

0.7

0

0.55

0.5

0.53

0.84

0.79

0.69

0.76

0.64

0.46

0.53

0.92

0.93

0.78

0.77

0.72

0.55

0

0.62

0.6

0.86

0.86

0.75

0.76

0.5

0.41

0.45

0.88

0.89

0.78

0.74

0.82

0.5

0.62

0

0.59

0.85

0.79

0.72

0.69

0.55

0.64

0.54

0.83

0.84

0.76

0.85

0.74

0.53

0.6

0.59

0

0.78

0.8

0.74

0.78

0.53

0.54

0.53

0.38

0.45

0.69

0.85

0.86

0.84

0.86

0.85

0.78

0

0.66

0.86

0.45

0.86

0.81

0.76

0.56

0.68

0.75

0.67

0.79

0.79

0.86

0.79

0.8

0.66

0

0.79

0.58

0.8

0.83

0.81

0.86

0.88

0.75

0.74

0.76

0.69

0.75

0.72

0.74

0.86

0.79

0

0.73

0.7

0.67

0.69

0.62

0.58

0.76

0.85

0.88

0.76

0.76

0.69

0.78

0.45

0.58

0.73

0

0.78

0.75

0.7

0.93

0.92

0.76

0.69

0.71

0.64

0.5

0.55

0.53

0.86

0.8

0.7

0.78

0

0.5

0.39

TONU

0.91

0.87

0.74

0.73

0.65

0.46

0.41

0.64

0.54

0.81

0.83

0.67

0.75

0.5

0

0.36

CORZ

0.89

0.88

0.81

0.8

0.73

0.53

0.45

0.54

0.53

0.76

0.81

0.69

0.7

0.39

0.36

0

JMRO

TOME

SAUC

TONU

CORZ

A partir de matriz intermedia (basada en medida de similitud) se utiliza un método de ligamiento para llegar a construir en dendrograma. Ejemplo inferior con ligamiento tipo simple ( o vecino más cercano, empezando por dos entidades con mayor similitud se unen para formar un primer núcleo.

Resultados de estudio de calidad de Ribera. Uso del Programa Infostat Gráfico de agrupamiento Versión Estudiantil

Versión Estudiantil

Versión Estudiantil

Versión Estudiantil

Versión Estudiantil

Versión Estudiantil

Versión Estudiantil

Versión

Versión Estudiant

Encadenamiento Simple (Single linkage) Versión Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Distancia: (Jaccard (1-S)) Versión Estudiant Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil

Versión Estudiantil Versión Estudiantil

Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión VILL Los sitios se Versión Estudiantil TOME Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiant SACÑ agruparon según Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión FAG similitud de especies. Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiant LAUR Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión SAUC En matriz original los Versión Estudiantil CORZ Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiant sitios estaban en las TONU Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión filas y los especies CEDR leñosas en las Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiant VCOL columnas Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión EFCI ATUS Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiant Versión Estudiantil GACI Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión MAT Versión Estudiantil CITR Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiant Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión JMR Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiant 0.00 0.18 0.36 0.53 0.71 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Versión Estudiantil

Versión Estudiantil

Versión Estudiantil

Versión Estudiant

El corte en elVersión diagrama para Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Ver Estudiantil establecer la cantidad de Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estud grupos es subjetivo. Lo (AverageVersión linkage) Versión Estudiantil Versión Estudiantil Promedio Versión Estudiantil Estudiantil Ver establece el investigador. En Distancia: (Jaccard (1-S)) Versión Estud Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil este caso, se podrían diferenciar Versión Estudiantil Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Ver dos grupos: Mat, CITR y JMR Versión TOME (sitios altamente contaminados) Versión Estudiantil VILL Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estud del resto de sitios. FAG Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Ver SACÑ

Versión Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estud Puede haber coeficiente de Estudiantil SAUC Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Ver correlación cofenético (mide LAUR cuanto el modelo propuesto seEstudiantil Versión CORZ Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estud TONU asemeja a la base datos Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Ver CEDR original. Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estud

EFCI VersióndeEstudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Ver ATUS Diferentes criterios corte: VCOL Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estud Versión Estudiantil 50% GACI Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Ver MAT Promedio de similitud Versión Estudiantil CITR Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estud Versión Estudiantil Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Ver JMR Reconocimiento de objetivos de Versión Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estud agrupar (teoría) 0.00 0.21 0.43 0.64 0.85 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Ver

Significancia estadística

Versión Estudiantil

Versión Estudiantil

Versión Estudiantil corte Versión Estud

Análisis de agrupamiento. Cluster

�Agrupa

a los censos similares en cuanto a las especies que aparecen en ellos. �Estos grupos se suelen denominar tipos de comunidad(o comunidades). �La técnica permite reconocer tipos de comunidades como abstracción a partir de la matriz original de muestreos por especie. �Los grupos florísticos serían aquellos conjuntos de especies que coinciden en su presencia y/o abundancia en el conjunto de los muestreos.

Técnicas de ordenamiento para análisis de gradientes Ordenan los muestreos en relación a unas pocas y nuevas variables (ejes o dimensiones), que son combinaciones de las variables originales. Se buscan las variables que más discriminen o separen los grupos, que posean “mayor peso”.

Análisis indirecto de gradiente Los gradientes ambientales no son estudiados directamente sino que se infieren a partir de la identificación de gradientes de variación en la composición de la vegetación o fauna, matriz sitiosXespecies:. ACP, AC, NMDS

Análisis directo de gradiente En gral, se analiza si hay correlación entre una matriz de sitios X especies con una matriz de sitios X factores ambientales: ACC, RDA

Ordenamiento Los métodos de ordenación son parte del análisis de gradientes. Estas técnicas son un grupo de métodos para la exploración y reducción de los datos, a partir de lo cual se pueden generar hipótesis. Las entidades de muestreo ( especies, sitios, observaciones colocadas en las filas de una matriz de datos) se organizan u ordenan a lo largo de gradientes ecológicos continuos. Los métodos son esencialmente descriptivos y permite formular ideas sobre la estructura de las comunidades y las posibles relaciones causales entre la variación de la vegetación o fauna y su ambiente.

Métodos de ordenamiento. Matriz original de datos

Método ordenamiento de gradiente indirecto • Datos ecológicos en dos vías (filas X columnas):

 sitios por especie.  nicho por especie. Características ambientales por especie  Características de especímenes de especies por especie.

Gradiente ambiental - Ordenamiento de muestras

Salida: gráfico de biplot

X1 = cobertura canopy, X2 = densidad; X3 = altura del canopy. PC1= está más representado por X1 y X2 (variables con más peso) PC2= está más representado por X3 (variable con más peso). PC2 vs PC1 se conoce como gráfico biplot

Método de ordenamiento NMDS de estaciones de muestreo de ríos Cañitas y Tafí según variables exógeneas y endógenas: Observe que a la derecha se agrupan los sitios ubicados a mayor altitud, con mayor riqueza de especies leñosas y en sentido contrario los sitios con mayor efecto antropogénico

Análisis de correspondencia canónica (ACC) que relaciona una matriz de especies, en este caso de aves marinas, vs una matríz de variables ambientales, gráfico denominado biplot.

Menor temperatura del mar, menor estado del mar y menor distancia a tierra se registraron mayores abundancias de Catharacta sp y Sterna vittata , (SKUA, SVIT)

Catharacta sp

Sterna vittata

Esquema conceptual

Heterogeneidad de vegetación

Gradiente ambiental

Según Clement

Áreas

(Superorganismo)

homogéneas

Límites, ecotono

Agrupamiento (clasificación) Cluster

Comunidad Según Gleason (individualismo)

Áreas heterogéneas

Gradiente ambiental

Ordenamiento ACP

Matriz básica de datos (N X M) N=filas, unidades a ordenar o clasificar M= columnas, variables Clasificación

Ordenamiento

Alta similitud dentro de grupo y baja similitud entre grupos.

maximizar la diferenciación (ausencia de correlación) entre entidades a ordenar.

Matriz intermedia Índices de similitud Datos cualitativos

Matriz intermedia de distancias

Datos cuantitativos

Métodos de ligamiento Gráfico: agrupamiento

Gráfico: Biplot

Bibiliografía •Calderón-Patrón, Jaime M.; Moreno, Claudia E.; Zuria, Iriana. 2012. La diversidad beta: medio siglo de avances Revista Mexicana de Biodiversidad, vol. 83,3: 880-891. Universidad Nacional Autónoma de México •Manly B. Multivariate Statistical Methods. 1995. Chapman & Hall Matteuci S. y Colma A. 1982. Metodología para el estudio de la vegetación. Serie monográfica N° 22. Secretaría Gral de la Organización de los Estados Americanos. Programa Regional de Des. Cient. Y Tecnol. •Montaña, C. Ezcurra E., 1991. El análisis de Componentes principales de tablas florísticas de presencia-ausencia como herramienta para análisis de gradientes ambientales. Un estudio de caso en la quebrada de Vaquerías (Valle Hermoso, Córdoba). Ecología Austral 1:56-69. • Preston, F.W. 1960. Time and space and the variation of species. Ecology 41:611-627. • Whittaker, R. H. 1960. Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California. Ecological Monographs 30:279-338.