muestreo de la vegetacion

vegetación surgidas a lo largo del tiempo: Ecología o Sinecología Vegetal,. Fitosociología, Fitocenología, Fitogeografía o Geobotánica Sociobiológica. Estas.
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UNIDAD DE SISTEMAS AMBIENTALES FACULTAD DE AGRONOMIA UNIVERSIDAD DE LA REPÚBLICA

MUESTREO DE LA VEGETACIÓN

AÑO 2000

Material didáctico elaborado por Ing. Agr. (Dr.) Esteban Graf lng. Agr. (M.Sc.) Luis Sayagués Laso

TABLA DE CONTENIDOS 1 INTRODUCCIÓN

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2 GENERALIDADES DE MUESTREO

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3 VARIABLES A DETERMINAR

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3.1 CATEGORÍAS FLORÍSTICAS

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3.2 CATEGORÍAS NO FLORISTICAS

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3.3 ESCALAS DE REGISTRO

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3.4 ABUNDANCIA DE LAS ESPECIES 3.4.1 Densidad 3.4.2 Cobertura 3.4.3 Área basal 3.4.4 Biomasa 3.4.5 Frecuencia 3.4.6 Abundancias relativas 3.4.7 Valores de importancia 3.4.8 Otras variables combinadas

10 12 12 13 14 15 15 16 16

4 LA UNIDAD DE OBSERVACIÓN

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4.1 FORMA DE LA UNIDAD 4.1.1 Superficies 4.1.2 Líneas 4.1.3 Puntos 4.1.4 Unidades no delimitadas: métodos basados e n la distancia

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4.2 DIMENSIÓN Y NÚMERO DE LAS UNIDADES 4.2.1 Unidades con superficie 4.2.1.1 Área mínima 4.2.1.2 Determinaciones cuantitativas 4.2.2 Unidades lineales y puntuales

23 24 25 27 29

4.3 DISTRIBUCIÓN EN EL TERRENO DE LAS UNIDADES MUESTRALES 4.3.1 Distribución completamente al azar 4.3.2 Distribución sistemática o uniforme 4.3.3 Distribución subjetiva 4.3.4 Estratificación

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5. BIBLIOGRAFÍA GENERAL

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_________________________________________________________ Esteban Graf & Luis Sayagués Laso. 2000. Muestreo de la Vegetación. Unidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronomía.

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1 INTRODUCCIÓN

La vegetación que cubre la superficie terrestre constituye objeto de reflexión des de la Antigüedad. En la Época Moderna, a partir de los escritos de Alexander von Humboldt (inicios del siglo XIX) se promovieron los estudios fitogeográficos, mientras que el enfoque cuantitativo en la descripción y análisis de la vegetación fue introducido a principios del siglo XX por Raunkiaer con el cálculo de la frecuencia de las especies. En la actualidad este amplio campo de conocimiento puede denominarse genéricamente Ciencia de la Vegetación. Sin embargo, continúan siendo utilizados diversos nombres para identificar disciplinas relacionados al estudio de la vegetación surgidas a lo largo del tiempo: Ecología o Sinecología Vegetal, Fitosociología, Fitocenología, Fitogeografía o Geobotánica Sociobiológica. Estas denominaciones no son necesariamente equivalentes, si bien resulta a menudo artificial la diferenciación de cada una de estas disciplinas. Estas pueden variar en los alcances y los énfasis de sus campos de acción definidos así como las respectivas bases teórico-conceptuales y metodológicas en que se fundamentan. Los motivos que llevan a la descripción, análisis e interpretación causal de la cobertura vegetal de la superficie terrestre a diversas escalas espaciales y temporales son muy variados. Para alcanzar los diferentes objetivos en un estudio de la vegetación existen múltiples alternativas metodológicas. La selección de la metodología más adecuada depende no sólo de tos objetivos específicos del estudio, sino también de: • • • • • •

el tipo vegetacional y el área estudiada; el conocimiento previo que se disponga de la flora y vegetación de la zona; la concepción o modelo teórico acerca de la naturaleza de las comunidades que adopte el investigador; los recursos (económicos, humanos, tecnológicos y tiempo) disponibles para desarrollar el estudio particular; la relación entre los costos y los beneficios obtenidos (detalle de las descripciones, precisión de las estimaciones, etc.); la necesidad de adecuarse a protocolos de trabajo precedentemente empleados a los efectos de poder realizar comparaciones.

El presente trabajo reseña las principales alternativas metodológicas aplicables en nuestro país para el relevamiento (o muestreo) de la vegetación espontánea tanto a nivel de comunidades (ej. el bosque nativo y las pasturas naturales) como de especies individuales (ej. una especie de maleza en un cultivo anual o en una pradera convencional). Sin embargo, algunos conceptos desarrollados en el presente trabajo son aplicables al muestreo de la vegetación instalada por el hombre, con fines productivos (ej. _________________________________________________________ Esteban Graf & Luis Sayagués Laso. 2000. Muestreo de la Vegetación. Unidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronomía.

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cultivos) o de otro tipo (ej. céspedes y áreas parquizadas). Para profundizar en la multiplicidad de métodos existentes y sus variantes, fundamentos, supuestos, críticas y bondades, se sugiere consultar la amplia bibliografía disponible sobre el tema. Una lista de publicaciones examinadas para la elaboración de este material se presenta al final del trabajo.

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2 GENERALIDADES DE MUESTREO

La toma de muestras vegetacionales o el muestreo de la vegetación es la técnica que permite obtener información sobre las características cualitativas o cuantitativas de la cobertura vegetal de un área determinada, sin necesidad de analizarla o recorrerla en su totalidad. En el contexto de la investigación fitoecológica, el muestreo es la forma de lograr una descripción cuantitativa vio cualitativa de la vegetación a partir de comunidades vegetales que son tomadas como ejemplo. Estadísticamente el muestreo es un procedimiento destinado a la estimación no sesgada de los parámetros estadísticos de una población , como por ejemplo su media y varianza. Las características del muestreo dependerán de las dimensiones y heterogeneidad del área de observación. Cuanto mayor sea el área a evaluar y cuanto más diversa la cubierta vegetal, mayor será el esfuerzo de muestre o a ejecutar. Las áreas menos extensas y la vegetación más uniforme, requerirán un menor número de parcelas, de menores dimensiones y una menor superficie total de muestreo, para el logro de la precisión deseada en la información obtenida. La definición del tipo, número, tamaño y distribución de las unidades muestrales empleadas constituyen el protocolo de muestreo. La evaluación de la vegetación y del procedimiento empleado podrán ser subjetivos en términos de ‘representatividad de la muestra’, o bien se podrían calcular ‘la precisión y la probabilidad del intervalo de confianza’ para los valores estimados de los parámetros poblacionales. En cualquiera los casos, las decisiones influyen en la relación costo-beneficio de los relevamientos. La planificación del muestreo es una fase crítica en la investigación de la vegetación. La recolección de datos debe ser realizada teniendo en consideración tos objetivos del estudio, las características de la vegetación y especialmente cómo será elaborada o procesada e n una segunda instancia la información obtenida. La fortaleza o debilidad intrínseca de un estudio, así como el espectro de las técnicas de análisis de datos potencialmente aplicable, están determinados en gran medida por el muestreo. La adecuada planificación tiene además otras ventajas. Un esquema de relevamientos previamente planificado en función de los objetivos del trabajo, permite racionalizar el uso de los recursos disponibles. _________________________________________________________ Esteban Graf & Luis Sayagués Laso. 2000. Muestreo de la Vegetación. Unidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronomía.

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Dentro de las características de la vegetación a tener en cuenta para definir ¡a estrategia de muestreo es de gran importancia la distribución espacial de los individuos integrantes de una especie y de las especies en las comunidades. Una de las mayores preocupaciones metodológicas respecto al muestro en los estudios vegetacionales, lo constituye el fenómeno de agregación espacial de las plantas de una misma especie o de especies diferentes en una comunidad. Se reconocen tres distribuciones básicas: • • •

aleatoria o al azar regular o uniforme agregada o contagiosa.

Los patrones espaciales aleatorios o regulares no son los más frecuentes en la vegetación espontánea. Las plantas de una misma especie tienden a distribuirse en forma agregada o en parches en el terreno; de la misma forma pueden comportarse las plantas de diferentes especies. Estos aspectos referidos a la distribución espacial son dependientes de la escala de estudio considerada; es decir, el patrón espacial de especies en una comunidad o de individuos en una población es escala-dependiente. Mientras que a cierta escala de análisis los componentes vegetales aparecen distribuidos según cierto patrón, si se modifica la escala de observación o análisis, el patrón espacial puede cambiar (Figura 1).

Figura 1. Patrones de distribución espacial de una población y el fenómeno de la escala-dependencia. En la parte superior de la figura se observan distribuciones agregadas: en pequeños grupos ralos (A) y en grandes grupos densos (B). A una escala mayor se observa, al interno de cada agregado, una distribución aleatoria (C) y una distribución uniforme o regular (D).

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Por otra parte, el tamaño relativo y la forma de las plantas pertenecientes a las diferentes especies condicionan la selección del protocolo de muestreo, e influyen en los resultados obtenidos cuando se comparan dos estrategias de muestreo alternativas. Por lo expuesto, resulta casi imposible definir para una comunidad vegetal, un único procedimiento de muestreo que permita caracterizar de forma eficiente e inequívoca, su composición específica y la abundancia relativa de todos sus integrantes de acuerdo a las diferentes variables posibles de registrar (por ejemplo, densidad, biomasa, frecuencia de las especies). Cada investigador deberá ser consciente al momento de presentar e interpretar sus resultados de las limitaciones inevitables en términos prácticos, derivadas del sistema o protocolo de muestreo utilizado.

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3 VARIABLES A DETERMINAR

La caracterización de la vegetación se realiza en función de una serie de categorías en que se registran las plantas de la comunidad. Se reconocen categorías de dos tipos: florísticas y no florísticas. La presencia o la ausencia de dichas categorías, así como su grado de incidencia en el conjunto, son la base para las descripciones y los análisis comparativos e interpretativos de la vegetación. 3.1 CATEGORÍAS FLORÍSTICAS La caracterización florística de una comunidad vegetal se realiza estableciendo la composición de la misma en términos de las especies que la integran. Aunque las categorías florísticas más frecuentemente utilizadas corresponden al nivel taxonómico de especie, no hay impedimentos para que sean reportadas categorías a nivel de género e incluso familia cuando existen dificultades para una identificación específica correcta. Por otra parte, especies que presentan escasa abundancia y no son significativas a los efectos de la caracterización florística de una comunidad vegetal, pueden reunirse en una categoría de “otras especies” o “especies varias”. 3.2 CATEGORÍAS NO FLORISTICAS Las plantas pueden as ignarse también a categorías definidas en función de su arquitectura (morfología), fenología, valor productivo u otros criterios que se denominan genéricamente atributos no florísticos. Uno de los problemas asociados a la utilización de los atributos no florísticos, es la existencia de múltiples sistemas de clasificación de plantas, con diferentes grados de elaboración, que no concitan necesariamente aceptación a nivel mundial o no son universalmente aplicables. Las primeras descripciones de los tipos de vegetación a nivel de las grandes regiones, cuando aún se desconocían las respectivas floras, se basaron en atributos no florísticos dando lugar a los denominados estudios fisionómico-estructurales de la vegetación. La fisionomía (aspecto) de la vegetación esta definida por la proporción de las diferentes formas de crecimiento presentes (árboles, arbustos, hierbas, etc.), su estratificación, grado de cobertura y características del follaje (caducifolio, suculento, etc.). _________________________________________________________ 7 Esteban Graf & Luis Sayagués Laso. 2000. Muestreo de la Vegetación. Unidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronomía.

Se reserva el concepto de formas de vida a las clases de plantas que presentan el mismo tipo de adaptación morfológica y/ o fisiológica como respuesta a cierto factor ecológico1. En este contexto, las formas biológicas (o tipos biológicos) clásicas propuestas por Raunkiaer y ampliamente utilizadas a nivel mundial, obedecen fundamentalmente a la posición de la estructura vegetal (yema durmiente o de renuevo) a partir de la cual la planta reinicia su crecimiento luego de la estación fría o seca adversa (Tabla 1).

Tabla 1. Formas de vida básicas de Raunkiaer.

TIPO BIOLÓGICO Fanerófitas

CARACTERÍSTICA yemas aéreas expuestas a una altura mayor de 0.25 m del suelo

Macrofanerófitas

yemas a una altura mayor de 2 m (*)

Nanofanerófitas

yemas a una altura comprendida entre 0.25 -2 m

Caméfitas

yema aérea sobre el suelo (altura menor a 0.25 m)

Hemicriptófitas

yema durmiente a nivel del suelo o apenas por debajo de la superficie

Criptófitas o geófitas

yema subterránea en bulbo, rizoma o raíz

Terófitas

anuales con semillas como estructura de renuevo

(*) es posible subdividir esta clase según la altura total en megafanerófitos (más de 30 m); mesofanerófitos (8 - 30 m) y microfanerófitos (2 —8 m).

Esta clasificación considera adicionalmente las siguientes categorías: epifitas (plantas aéreas sin raíces en el suelo) e hidrófitas (plantas acuáticas cuyos órganos de supervivencia permanecen debajo del nivel del agua.

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Barkman presenta una detallada discusión respecto a los conceptos de forma de crecimiento y forma de vida, su tratamiento histórico, y suministra un nuevo sistema de clasificación de plantas. [Barkman, J.J.. 1988. New systems of plant growth form s and phenological plant types. In M.J.A Werger, P.J.M. van del Art, H.J. During & J.T.A Verboeven (eds.). Plant form and vegetation structure. The Hague, SPB Academic Publishing. pp 9 -44.] _________________________________________________________ Esteban Graf & Luis Sayagués Laso. 2000. Muestreo de la Vegetación. Unidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronomía.

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Otros criterios que involucran atributos no florísticos para establecer categorías de plantas, particularmente aplicables a aquellas pertenecientes a comunidades pratenses del Uruguay, son los siguientes 2: • • • •

ciclo de vida: anual y perenne; ciclo anual: estival e invernal; hábito de crecimiento: estolonífera, rizomatosa, cespitosa y maciega (aplicable fundamentalmente a gramíneas y graminoides perennes); tipo productivo: pasto fino, tierno, ordinario, duro, maleza enana, maleza de campo sucio.

3.3 ESCALAS DE REGISTRO

Para cualquier categoría vegetal y para cualquier variable utilizada para describir la vegetación, es importante elegir la escala de registro. Se consideran en los estudios vegetacionales tres alternativas de escalas de registro: nominal, ordinal y proporcional o de razón (ratio scale). La escala nominal es designada frecuentemente como una escala cualitativa. Los valores no tienen relación numérica entre sí y se reconocen como clases. Por ejemplo, luego de un relevamiento de los tipos de cobertura vegetal presentes en un establecimiento agropecuario, se desea presentar en un cuadro sintético las superficies ocupadas por las diferentes categorías. La variable tipo vegetacional está registrada según una escala nominal, mientras que la superficie de cada tipo se registra según una escala denominada proporcional (o de razón), escala que es explicada en párrafos siguientes. El registro de la presencia o ausencia de una especie en una comunidad, también constituye un registro realizado en la escala nominal. La escala ordinal supone un ranqueo entre los valores o clases, que reflejan grados de intensidad de una propiedad de la vegetación entre las categorías definidas. Por ejemplo, la abundancia de una especie en una comunidad puede expresarse de acuerdo a una escala nominal como: muy abundante, abundante, frecuente, escasa, muy escasa y nula. Estas categorías podrían expresarse en términos numéricos, asignando valores de 5 a 0 respectivamente.

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Por una clasificación detallada de plantas en tipos vegetativos y productivos se sugiere consultar: Rosengurt, B.. 1979. Tabla de comportamiento de las especies de plantas de campos naturales en el Uruguay. Montevideo, Universidad de la República. _________________________________________________________ Esteban Graf & Luis Sayagués Laso. 2000. Muestreo de la Vegetación. Unidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronomía.

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Sin embargo, al expresar la abundancia de las especies en una escala semejante, la diferencia entre los dos valores inferiores no puede decirse que sea mayor o menor que la diferencia entre los dos valores superiores. Tampoco es correcto promediar los valores ordinales de una serie de parcelas, ya que dichos cálculos no tendrían ningún sentido. Por el contrario, la escala proporcional o de razón posee una unidad constante de medida y un valor cero fijo, es decir una categoría (valor) en que la variable está representada con el valor nulo. Para las variables registradas en esta escala, sean de tipo discreto (ej. número de individuos) o continuo (ej. biomasa), se pueden calcular los estadígrafos clásicos (medias y desvíos) sin inconvenientes. La transformación o decodificación de las escalas ordinales a valores medios de variables que puedan ser objeto de procesamiento estadístico, resulta a menudo compleja. La eficiencia del muestreo dependerá de la escala de registro elegida. Por ejemplo, señalar en una unidad de observación ¡a presencia o ausencia de una especie (escala nominal) demanda menos tiempo que asignarle una de ¡as tres clases de densidad, alta-media-baja (escala ordinal), mientras que contar el número de plantas en la misma superficie (escala proporcional) resulta mucho más trabajoso.

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ABUNDANCIA DE LAS ESPECIES

Generalmente se mide, cuenta o estima un valor que caracteriza cuantitativamente la presencia de cada especie (o categoría no florística) en la muestra o en el área de observación definida. La densidad (número de individuos por unidad de superficie), la cobertura (porcentaje de terreno ocupado por la proyección de la parte aérea de un conjunto de plantas), o la biomasa (gramos de materia seca por unidad de superficie) se consideran tradicionalmente las variables con las que se expresa la abundancia de una especie. En los casos en que sea ejecutado un muestreo con un suficiente número de unidades muestrales, se puede calcular otra variable de abundancia denominada frecuencia de la especie. Ésta se define como el porcentaje de muestras en que una especie dada está presente en relación al número total de muestras tomadas. Se advierte que en la bibliografía los términos referidos a la abundancia de una especie pueden aparecer a menudo con un significado desuniforme (por ejemplo la variable dominancia). Por ello es conveniente definir las variables de abundancia de una especie ¡a primera vez en que son utilizadas en un texto citar una referencia bibliográfica en que se explicite la definición, o bien incluir las definiciones en un glosario o anexo del documento que se presente.

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A través del muestreo se obtienen los valores absolutos de las variables de abundancia de cada categoría florística o no florística. Una vez obtenidos estos valores absolutos, estos se pueden convertir en los respectivos valores relativos. Es decir, el valor absoluto determinado para una categoría se expresa en relación a la suma total de los valores absolutos obtenidos para todas las categorías (Tabla 2).

Tabla 2. Valores absolutos y relativos de abundancia de tres categorías de plantas. Categoría

Abundancia absoluta

Abundancia relativa (%)

A B C Total

a b c T

a / T*100 b / T*100 c / T*100 100

Cuando el objetivo del estudio de la vegetación es arribar a un valor representativo y comparable de cada categoría, frecuentemente se procede a la combinación de las variables en índices, como ejemplo se cita el índice de valor de importancia de una especie (ver apartado 3.4.7). Resulta importante reconocer las diferencias en el significado ecológico y agronómico de las variables de abundancia de una especie. Compárese los perjuicios actuales y potenciales a la producción, así como las diferentes medidas de manejo a adoptar, en el caso de una especie de maleza (ej. cardilla) representada en una pastura natural por pocos individuos de gran porte agrupados espacialmente en una porción del potrero, con la situación de un gran número de plantas pequeñas que ocupan por su escaso desarrollo valores bajos de cobertura, pero distribuidas uniformemente en la superficie. En contraste de abundancia de la maleza proviene de comparar una baja densidad, una cobertura media y una baja frecuencia versus una alta densidad, una baja cobertura y una alta frecuencia de la especie. Desde el punto de vista del manejo, una medida de control mecánico mediante el corte de la maleza, será más fácil y eficiente de implementar en el primer caso que en el segundo. Alternativamente, el riesgo de aumentar el enmalezamiento por un subpastoreo, será mayor en el segundo caso. Por último se señala que existen modelos que relacionan diversas variables de abundancia, por ejemplo la frecuencia y la densidad de una es pecie. En estos casos los supuestos generales o los requerimientos particulares de validez de los modelos (ej. la distribución aleatoria de las plantas, el rango de los valores de frecuencia) reducen su aplicabilidad.

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3.4.1 Densidad Esta variable corre sponde convencionalmente al número de plantas por unidad de superficie. Se puede expresar asimismo como distanciamiento medio entre individuos o área media por individuo. Ha sido un parámetro históricamente importante para la evaluación de árboles, arbustos y malezas agrícolas anuales. El conteo de plantas es lento y tedioso para herbáceas, sin embargo tiene como ventaja la mayor constancia de los valores a lo largo del tiempo cuando se compara con la cobertura o biomasa, variables afectadas marcadamente por las condiciones de crecimiento estacionales. Particularmente entre los vegetales perennes herbáceos (y algunas especies leñosas) existen numerosos casos en que es dificultoso distinguir a la planta individual. Las diferentes partes de un vegetal pueden ser real o potencialmente independientes, si bien pueden encontrarse ligados a la planta madre mediante estolones, rizomas o raíces. Surge en esta circunstancia la incertidumbre en la definición de la unidad básica, es decir el ‘individuo’ a considerar. El elemento a contabilizar debe ser entonces predefinido y corresponder a cualquier estructura que admita individualización. Por ejemplo en gramíneas, un “individuo” puede corresponder a cada vástago aéreo o inflorescencia. Es usual realizar el conteo de individuos en unidades muestrales de superficie conocida. Alternativamente, se puede calcular la densidad a partir de mediciones de distancias (entre individuos vecinos, desde individuos a puntos centrales de muestreo, etc.); todos estos métodos se basan en parcelas de superficie no delimitada, explicados en el apartado 4.1.4. La variable densidad puede ser asimismo objeto de estimación según diversas escalas, más o menos cualitativas, como las ilustradas en el Anexo 1. 3.4.2 Cobertura En su definición clásica, la cobertura indica el porcentaje de terreno ocupado por la proyección vertical de la parte aérea de planta. Frecuentemente la canopia, follaje o copa de una planta no ofrece una cobertura perfecta del terreno. Al proyectar sobre el suelo el perímetro de la planta aparecen en la porción interna de la proyección - parches no cubiertos, resultado de los espacios libres entre ramas, brotes y hojas. Estrictamente estas áreas no deberían incluirse en la cuantificación de la cobertura. Sin embargo descontar estas superficies no afecta significativamente el resultado en la medida que sean de reducida magnitud e incluso pueden considerarse parte del “territorio ecológico” de una planta individual. En última instancia, es el investigador quien debe decidir el criterio a adoptar en cada situación. _________________________________________________________ Esteban Graf & Luis Sayagués Laso. 2000. Muestreo de la Vegetación. Unidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronomía.

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Cuando se describen comunidades vegetales que presentan plantas pertenecientes a la misma forma de vida pero con diferentes grados de desarrollo (por ejemplo una pradera con especies herbáceas exclusivamente pero con plantas altas que sombrean a plantas más bajas) no resulta extraño que en una unidad de muestreo, la cobertura absoluta total de las especies presentes exceda el 100 %. Similar situación se constata en comunidades claramente estratificadas en el sentido vertical según los tipos de plantas (ej. herbáceas y arbustivas). En este último caso se sugiere cuantificar la cobertura en forma separada para cada uno de los estratos. La determinación precisa de la cobertura puede realizarse según diversos métodos. Si se posee un mapa de las unidades muestrales o en su defecto fotografías verticales del área, la cuantificación puede realizarse mediante el uso de planímetros, grilla de puntos o cuadrícula. Procedimientos objetivos menos trabajosos son aquellos que se basan en las denominadas técnicas de intercepción de líneas o puntos que se describen en los apartados 4.1.2 y 4.1.3. A pesar de existir los procedimientos de medición directa descriptos, es frecuente que la cobertura resulte simplemente estimada como porcentaje en el área de observación o registrada según diversas escalas (Anexo 2). 3.4.3 Área basal El área basal (cobertura basal) es la superficie de una sección transversal del tallo o tronco del individuo a determinada altura del suelo. Esta medida se usa especialmente en estudios forestales y se expresa en m2 / ha. La altura de referencia para medir el diámetro a partir de la cual se calcula el área basal es 1.3 m sobre el suelo. Esta medida se denomina diámetro a la altura del pecho o DAP. La suma de todas la secciones de tronco de los árboles pertenecientes a la misma especie es área basal correspondiente a dicha especie en una comunidad. Una manera rápida de cálculo del área basal (AB) es a partir del DAP medio de la especie (DAP , en metros) y s u correspondiente densidad (DEN, en árboles/ hectárea) según la siguiente fórmula: AB =

π

DAP2 * DEN

4 El ‘método de parcelas de radio variable’, desarrollado por Bitterlich, permite una determinación directa del área basal en los bosques. Esta metodología es apropiada para bosques relativamente uniformes y de estructura simple Estas características no son las propias de nuestros montes nativos, por lo que el método no será tratado en esta publicación. _________________________________________________________ Esteban Graf & Luis Sayagués Laso. 2000. Muestreo de la Vegetación. Unidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronomía.

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En plantas herbáceas y arbustos ramificados desde la base, la medición del área basal se hace a la altura del suelo. Otros criterios pueden ser utilizados según las circunstancias, siempre que sean explicitados y mantenidos consistentemente durante el estudio. 3.4.4 Biomasa

El peso seco (eventualmente peso verde o fresco) del material vegetal por unidad de área es una variable de extrema importancia científica y práctica. A través de los cambios de biomasa registrados en un intervalo de tiempo, se obtiene una estimación de la productividad primaria neta de los ecosistemas. Cabe enfatizar que la biomasa total o parte de la misma, constituye la energía aprovechable directa o indirectamente por el hombre a través de la cosecha o el uso pastoril de la vegetación. Generalmente la determinación de biomasa está restringida a la parte aérea de las plantas, excluyéndose la porción subterránea. Es común a su vez considerar además de la biomasa aérea total, el fraccionamiento de la misma en sus componentes, como por ejemplo: hojas, tallos, ramas, flores , etc.. La inclusión de la biomasa como variable estándar de abundancia de las especies en los relevamientos de vegetación con objeto de la caracterización de comunidades no es común. La laboriosidad de su determinación (corte, secado y pesado en laboratorio), así como el carácter destructivo del muestreo, son dos de las principales limitantes para su consideración en estudios descriptivos generales. En el caso de las pasturas se procede a cortar a cierta altura estandarizada desde el suelo todo el material que ocupa el área muestral. Es frecuente en este procedimiento separar los restos secos de las partes vivas recogidas. Luego de ser secado a estufa o al aire, el material puede clasificarse en las categorías de plantas elegidas o estimarse su composición. Existen también numerosos métodos no destructivos para estimar la biomasa de las especies en diferentes tipos vegetacionales. Particularmente para especies arbóreas y arbustivas, existe la posibilidad de establecer ecuaciones que permiten la estimación de biomasa en función de medidas de fácil obtención en las plantas (ej. diámetros de tronco, ramas y copas; alturas; etc.). Estas ecuaciones se denominan ecuaciones alométricas. También para el caso de vegetación forestal, es usual utilizar el volumen de madera acumulada en el tronco para evaluar el crecimiento o productividad, en lugar del peso de los árboles (enteros o de sus troncos), en tanto el volumen es una de las variables de mayor significación comercial.

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3.4.5 Frecuencia

La frecuencia de una especie se puede definir como la proporción de unidades muestrales en que está presente, en relación al número total de unidades relevadas. En estudios llevados a cabo en una única comunidad, para poder calcular la frecuencia de una determinada especie se requiere ejecutar un número mínimo de parcelas en dicho sitio (por ejemplo 20). Cuando se prevé sólo una unidad de observación por sitio de estudio seleccionado (enfoque fitosociológico en sentido estricto), entonces la frecuencia sólo puede determinarse de manera global para el total del área de relevada. En cualquiera de los dos casos el significado atribuible a la variable es el mismo. Representa la homogeneidad o heterogeneidad de la vegetación, la uniformidad de la distribución de la especie en el espacio de referencia y la probabilidad de encontrarla. Considerando que para su cálculo se requiere solamente señalar la presencia de la especie, esta variable tiene la ventaja de que es de fácil y rápida determinación. En contraposición a esta simplicidad, tiene el inconveniente de que los valores hallados son siempre relativos y altamente dependientes de la dimensión y forma de las unidades de muestreo. 3.4.6 Abundancias relativas

Una vez obtenidos los valores de las variables anteriormente descriptas para cada una de las especies (u otras categorías no florísticas) consideradas, estos valores se pueden relativizar al total de valores hallados en la comunidad, es decir al del conjunto de especies. Si DEN ABS es la densidad absoluta de la especie ¡ en la comunidad, entonces el número de plantas correspondiente a todas las especies DEN TOT es la densidad total, y se puede calcular la densidad relativa de i (DEN REL i ) aplicando la siguiente fórmula: DEN REL i = (DEN ABS i / DENTOT) * 100 DEN TOT = Σ DEN ABS i De igual forma se procede para el cálculo de la cobertura relativa (COB REL), frecuencia relativa (FRE REL), área basal relativa (AB REL), etc..

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3.4.7. Valores de importancia

El Índice de Valor de Importancia (IVI) fue propuesto por Curtis & Mclntosh en los años ‘50, para sintetizar en un único valor la densidad, área basal y frecuencia relativas de cada una de la diferentes especies forestales en bosques de Estados Unidos. Este índice pondera aspectos numéricos de la población, las dimensiones de los árboles y la uniformidad territorial en la distribución de la especie. En la fórmula original el índice para la especie i se calcula como la suma de los respectivos valores relativos de las variables mencionadas en el párrafo anterior. El valor máximo para cualquier especie resulta entonces 300. Se sugiere modificar la formulación original a los efectos de expresar el lVl en una base 100. Por lo tanto, la fórmula de cálculo sería para la especie ¡: lVI i = 1/3 (DEN REL i + AB REL i + FRE REL i ) El concepto y el cálculo del lVl es aplicable a cualquier tipo comunidad vegetal, utilizando eventualmente valores de cobertura relativa en lugar de aquellos de área basal relativa. Más aún, inspirados en el concepto de representar sintéticamente en un único valor medidas parciales pero complementarias de la abundancia relativa de las especies en una comunidad, han surgido otras propuestas de cálculo 3 .

3.4.8. Otras variables combinadas

Existen otras maneras de registrar en forma combinada diferentes “medidas” complementarias tomadas a los componentes de la vegetación. Se consideran estas determinaciones como semicuantitativas, ya que los valores asignados a cada especie resultan de una escala ordinal o de una secuencia de estimaciones (ranking). La clásica escala de abundancia-dominancia de Braun-Blanquet es un claro ejemplo de integración de valores de densidad y cobertura (Anexo 3). Otras alternativas de combinación de variables incluyen consideraciones sobre la abundancia, la frecuencia o la distribución espacial (agregación, homogeneidad) de las especies.

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Por ejemplo, un grupo de investigadores canadiense dedicados a la malherbología, ha definido para las especies presentes en las comunidades de malezas, una variable sintética que denominaron ‘abundancia relativa’, como el promedio de sus valores de densidad y frecuencia relativas. _________________________________________________________ Esteban Graf & Luis Sayagués Laso. 2000. Muestreo de la Vegetación. Unidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronomía.

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4 LA UNIDAD DE OBSERVACIÓN

A los efectos de precisar el protocolo de muestreo a aplicar, se deben definir diversas variables para las unidades de muestreo que serán examinadas, tales como: la forma, dimensión, número y distribución en el terreno de las unidades de observación. Ciertos estudios implican la observación reiterada a lo largo del tiempo de la misma unidad de muestreo. Estas unidades se denominan específicamente parcelas permanentes en contraposición con las unidades o parcelas temporales en las que se realiza apenas una o unas pocas mediciones. 4.1 FORMA DE LA UNIDAD Existen básicamente dos tipos de unidades muestrales: aquellas que tienen una forma y extensión prees tablecida (superficie, línea, punto) y aquellas que no tienen una definición a priori de su superficie o forma. En estas últimas se elige o posiciona según un criterio preestablecido, un punto de referencia para medir distancias a los individuos próximos o entre individuos vecinos. En cualquiera de los casos se conocen múltiples variantes, algunas de las cuáles serán reportadas a continuación. 4.1.1 Superficies Las formas geométricas de la unidad muestral son básicamente de tres tipos: cuadrada, rectangular o circular. La metodología de muestreo de la vegetación que emplea este tipo de unidades se designa genéricamente con el nombre de método del cuadrado, aún cuando la forma particular de la unidad de muestreo utilizada sea diferente y responda a otra figura geométrica. Este tipo de unidades permiten el registro de todas las variables de abundancia citadas en el capítulo anterior. La geometría de la superficie afecta dos aspectos que influyen significativamente en el resultado del muestreo de la vegetación: • •

En primer lugar, la magnitud del “efecto borde” dada por la relación áreaperímetro de la muestra. En los casos de parcelas con formas rectangulares, la relación largo -ancho de las unidades y su ubicación respecto a una variación direccional de la vegetación influye en el grado de heterogeneidad registrado en la parcela.

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Cuando se establece una parcela en el terreno, se presentan problemas o dudas con las plantas ubicadas en los confines de la misma. ¿Cuáles de estos vegetales pertenecen a la unidad muestral, cuáles deben ignorarse en los registros? A igualdad de superficie parcelaria, estas situaciones serán menos frecuentes si la forma de la unidad es circular y de mayor frecuencia si la parcela es rectangular. Para ser consideradas parte de la unidad, las plantas deben estar arraigadas dentro del perímetro. Si el enraizamiento ocurre fuera del área de la parcela, pero sus brotaciones ocupan el espacio aéreo de la unidad, la planta puede registrarse como presente. Es necesario explicitar cuál el criterio establecido al definir la variable. Respecto a la relación largo - ancho, un largo y estrecho rectángulo paralelo a un gradiente permite incluir mayor variabilidad y por lo tanto considerarse más eficiente desde el punto de vista de la cantidad de información recolectada para definir una comunidad vegetal. Complementariamente, si se admite que muchas plantas tienen tendencia a desarrollarse espacialmente de manera concéntrica, una parcela rectangular permite a igualdad de área con una circular o cuadrada, registrar potencialmente una mayor diversidad florística. Un caso particular de unidad rectangular, lo constituyen las denominadas transectas. Se trata de un rectángulo extremadamente largo respecto al ancho que posee. El hecho de que el término transecta también se utiliza para designar una porción alargada de terreno (con su correspondiente vegetación), generalmente paralela a un gradiente ambiental, en la cual se ejecuta un tipo de muestreo determinado, suele generar confusión. Por ejemplo, a lo largo de la transecta de 300 m de largo y 3 m de ancho, se ubican sistemáticamente -cada 30 metros – áreas 3 x 3 m2 en donde se establecen aleatoriamente una serie de 10 cuadrados de 20 x 20 cm. Las unidades de superficie predeterminada se delimitan o marcan directamente en el terreno al momento del muestreo. Alternativamente, cuando son de pequeñas dimensiones como las empleadas en muestreo de pasturas, se utilizan marcos rígidos o desmontables construidos que son trasladados junto a la persona ejecutora del relevamiento. A los efectos de facilitar el conteo de plantas y/o lograr mayor precisión en la estimación de la cobertura, se sugiere dividir la superficie de la unidad de muestreo en unidades de menor extensión; por ejemplo en cuartos, octavos e incluso centésimos (caso de un cuadrado de un metro de lado, dividido cada 10 cm; Figura 2).

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Figura 2. Ejemplo de cuadrado subdividido y estimación de la cobertura resultante. Nótese la superposición del ejemplar de la especie C con la especie B en el perfil del corte a-a’ resultando en una cobertura total superior al 100 %. En el Anexo 4 se presenta un ejemplo de planilla de registro a ser utilizada cuando la unidad de muestreo es de superficie delimitada y subdividida. 4.1.2 Líneas

La línea o intercepta representa el caso extremo de una unidad rectangular, en que el ancho es reducido a la dimensión de un punto. El muestreo basado en este tipo de unidades se conoce como con el nombre de método de intercepción de línea. Sobre la línea (cinta métrica, cuerda o alambre graduado) tendida sobre el terreno o a una altura prefijada, se registra la porción interceptada (tocada, subyacente o sobreyacente) por la parte aérea de cada especie (Figura 3). La cobertura absoluta de la especie i (COB i ) se calcula como el largo total interceptado l por dicha especie en relación a la extensión de toda la línea L, expresado en términos porcentuales: COB i = (I i / L) * 100 A partir de la medición del ancho máximo de la planta (o manchón de plantas monoespecífico) en sentido perpendicular a la línea, se han propuesto determinaciones indirectas de la densidad. Si a es el ancho máximo -perpendicular a la línea- de cada mata perteneciente a la especie i, y L el largo total de la línea, entonces la densidad (número de ‘individuos’ _________________________________________________________ 19 Esteban Graf & Luis Sayagués Laso. 2000. Muestreo de la Vegetación. Unidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronomía.

por unidad de área) se calcula según: DEN i = 1/L * Σ 1/a En el caso que la línea principal sea subdividida en intervalos de igual longitud, el registro de la presencia de las especies en cada uno de los intervalos, permite el cálculo de la frecuencia absoluta de las mismas. La mayor utilidad de emplear líneas como unidad de muestreo se presenta en el estudio de áreas amplias, con vegetación de altura reducida presente en matas compactas. También se puede aplicar ventajosamente en comunidades multiestratificadas, con especies forestales o arbustivas presentes a baja densidad. Este método no es recomendable cuando las plantas de diferentes especies se encuentran muy entremezcladas o el patrón de cobertura vegetal y suelo desnudo resulta muy intrincado. Un ejemplo de planilla de registro para ser utilizado en la aplicación de este método se encuentra en el Anexo 5.

Figura 3. Ejemplo de una sección de intercepta y medidas a registrar. Caso de un estrato arbustivo monoespecífico, donde las figuras oscuras representan arbustos proyectados verticalmente. 4.1.3 Puntos

La menor expresión de un cuadrado la constituye el punto, que corresponde a la unidad cuadrada de mínimo largo y ancho. Las determinaciones por el método del punto se realizan empleando una fina aguja o una serie de ellas reunidas en un bastidor que se introducen en la cobertura vegetal verticalmente o con cierto ángulo de inclinación (ej. 45°). La o las especies _________________________________________________________ Esteban Graf & Luis Sayagués Laso. 2000. Muestreo de la Vegetación. Unidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronomía.

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que son contactadas se registran; en caso de ausencia de plantas vivas se anota alguna otra categoría de interés (ej. suelo desnudo, restos secos). Este tipo de muestreo se adapta particularmente bien a vegetación herbácea. En comparación con el método del cuadrado, la determinación a través de puntos tiende a: • sobrevalorar la presencia de gramíneas estoloníferas y postradas frente a dicotiledóneas y gramíneas de porte erecto; • registrar en mayor grado las especies más frecuentes, por lo que se obtiene una menor representatividad florística • requerir menor tiempo de ejecución. Respecto a los métodos basados en puntos se desarrollaron numerosas variantes . Algunas de ellas son designadas con nombres específicos: punto cuadrado, paso punto, etc.. Frecuentemente los puntos se disponen a lo largo de una línea de manera regular (método de intercepción de punto o punto alineado). Esta última alternativa constituye una variante del método de intercepción de línea; sin embargo se incluye en la clase de los métodos de punto. Se considera que los métodos de punto son la estimación más objetiva de la cobertura. Si se dispusiera de un infinito número de puntos en un área bidimensional, se podría determinar exactamente la cobertura de una planta contando el número de puntos que toca cada planta. Por otra parte, el número de veces que es registrada cada especie (puntos de toque) en relación al total de puntos realizados, puede concebirse y emplearse también como una determinación de la frecuencia absoluta de la especie. 4.1.4 Unidades no delimitadas: métodos basados en la distancia En ocasiones resulta dificultoso o muy costoso delimitar parcelas de gran extensión a los efectos de realizar determinaciones vegetacionales. Esto llevó al desarrollo de métodos que evitan la demarcación de unidades delimitadas en el terreno. Dentro de la categoría de los métodos de parcelas no delimitadas (plotless methods) se pueden distinguir dos grupos: el grupo de los denominados genéricamente métodos de la distancia y el método de parcela de radio variable basado en el principio de Bitterlich4. Entre los métodos basados en las distancias, existen a su vez variantes: el individuo más cercano, el vecino más cercano y los cuadrantes centrados, entre otros (Figura 4). 4

No se desarrollará en este repartido.

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Para su aplicación se requiere que las plantas sean claramente individualizables y que se encuentren espaciadas por lo menos un mínimo. Todos ellos se basan en la posibilidad de estimar la densidad de una especie a partir de medidas de la distancia media entre individuos o entre éstos y un punto seleccionado. Los puntos deberán distribuirse de manera que ningún individuo sea incluido dos veces en los registros. A su vez, al medir la distancia de referencia a cada planta, se podrá contemporáneamente registrar la especie y alguna medida de su grado de desarrollo, (por ejemplo el diámetro del árbol para el posterior cálculo del área basal). A pesar de la practicidad que presentan la mayor parte de estos métodos, existe un problema fundamental para su correcta aplicación: las estimaciones de densidad son altamente dependientes del patrón de distribución espacial. A los efectos de lograr estimaciones no sesgadas, se requiere que el arreglo espacial de los individuos sea aleatorio. El método del individuo más cercano es el más simple pero el menos preciso. Elegido un punto al azar o un punto dispuesto sistemáticamente a lo largo de una transecta, se mide la distancia a la planta más cercana (Figura 4 A). Si d i es la distancia (m) entre un punto i y el individuo más cercano, y se tomaron n puntos de muestreo, entonces DEN =n / π Σ d i 2 En el método del vecino más cercano, la distancia (d i) considerada es aquella medida entre un individuo aleatorio i y su vecino más próximo. En general el individuo aleatorio de referencia es el aquél más cercano a un punto aleatorio (Figura 4 B). En el caso de distribuciones de plantas que se apartan del patrón aleatorio, se sugiere combinar las estimaciones de densidad obtenidas por los dos métodos anteriormente citados, ya que los desvíos se compensan. La media geométrica resulta ser la mejor estimación compuesta 5. Por último se cita el método de los cuadrantes centrados. En este caso, para cada punto i se divide el área circundante en j cuadrantes, y en cada uno de ellos se mide la distancia (d ij ) desde el centro al individuo más próximo (Figura 4C). 5

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Media geométrica de x 1 y x 2 m g = ¶ x1 * x 2 _________________________________________________________ Esteban Graf & Luis Sayagués Laso. 2000. Muestreo de la Vegetación. Unidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronomía.

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Si se realizan n puntos, una estimación de la densidad ( DEN ) viene dada por: DEN = 4 (4n-1) / π Σ dij 2

Figura 4. Métodos basados en las distancias. A. Individuo más cercano. B. Vecino más cercano. C. Cuadrantes centrados. Si el estudio se realiza incluyendo todos ¡os componentes de la comunidad pertenecientes a una misma forma de vida (ej. árboles o arbustos de las diferentes especies), el valor estimado de densidad corresponde a la densidad total de plantas. Para obtener la densidad absoluta de cada especie, se debe ponderar el valor de densidad total por la proporción en que cada especie esté presente en la muestra. La mencionada proporción corresponde a la densidad relativa de la especie, es decir al número de individuos de una especie en relación al número total de individuos contabilizados. Asimismo, para cualquiera de las técnicas basadas en distancias, se puede calcular la frecuencia absoluta para una especie como el número de puntos en que aparece la especie en relación a la totalidad de puntos tomados en el muestreo. En el Anexo 6 se encuentran ejemplos de planillas de registro para ser utilizados al aplicar los métodos de distancia. 4.2

DIMENSIÓN Y NÚMERO DE LAS UNIDADES

La cantidad mínima de unidades de observación necesarias para realizar un muestreo representativo se encuentra estrechamente relacionada con el tamaño de la unidad, que está dado por el área de los cuadrados o el largo de las unidades lineales. _________________________________________________________ Esteban Graf & Luis Sayagués Laso. 2000. Muestreo de la Vegetación. Unidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronomía.

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La definición de cuántas unidades muestrales se deben tomar a los efectos de lograr determinada precisión en la estimación de una variable, es uno de los problemas más significativos a resolver en el muestreo de la vegetación. A los efectos descriptivos, se puede asumir que tres unidades para cada comunidad son suficientes. Sin embargo, si las unidades son muy pequeñas y diferentes entre sí, o si se desean realizar comparaciones estadísticas entre comunidades semejantes, entonces el número de unidades de observación en cada sitio debe aumentarse. Para determinar el número mínimo necesario de unidades y su tamaño, muchas veces es necesario recurrir a un muestreo preliminar. Un muestreo optimizado para caracterizar a una especie en una comunidad, no implica necesariamente que las especies acompañantes resulten adecuadamente muestreadas. No existe manera de definir una forma, tamaño y cantidad de unidades de observación universalmente válida para todos los componentes de la vegetación. Más aún, la determinación de las características más adecuadas del muestreo dependerá de qué variable particular se esté considerando (ej. frecuencia, densidad, biomasa). Si bien se pueden citar principios generales, frecuentemente el dilema sobre el tamaño y/o la cantidad de unidades muestrales se resuelve en forma arbitraria. El responsable del diseño del muestreo ponderará su experiencia, con criterios pragmáticos y criterios estadísticos. Se debe advertir la alta responsabilidad (científica y técnica) implícita en la búsqueda del necesario compromiso entre la simplificación y abaratamiento de las operaciones de relevamiento y la calidad de la información requerida.

4.2.1 Unidades con superficie

El tamaño de ¡as unidades muestrales debe adaptarse al tipo vegetación analizado (particularmente al tamaño de las plantas individuales o matas presentes) y a la heterogeneidad de la cobertura. La discusión sobre la dimensión de la unidad de observación o muestral dan lugar a dos enfoques radicalmente diferentes sobre el estudio de la vegetación: • el primero, considerado más cualitativo o ‘menos cuantitativo’, conduce a la definición de un área mínima de la comunidad como base de las observaciones; • el segundo, más cuantitativo, requiere de un gran número de unidades muestrales de dimensiones menores para caracterizar la comunidad. Los contrastes más fuertes entre los dos enfoques se evidencian cuando se considera la presencia o frecuencia de las especies, es decir la representatividad florística de las muestras. _________________________________________________________ Esteban Graf & Luis Sayagués Laso. 2000. Muestreo de la Vegetación. Unidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronomía.

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La referencia a un área mínima de observación garantiza la inclusión de un mayor número de especies, particularmente las poco abundantes o raras. El enfoque alternativo brinda mayor importancia a las especies dominantes.

4.2.1.1 Área mínima El área mínima es definida como la menor superficie de terreno que contiene la casi totalidad de las especies de una determinada comunidad. En otras palabras, es la extensión más pequeña en la cual la composición florística está representada adecuadamente. El incremento en el número de especies diferentes con el aumento de la superficie de observación es marginal. Esta área mínima representa una característica intrínseca de una comunidad o tipo vegetacional. Las escuelas fitosociológicas de Europa Continental siguen mayoritariamente este enfoque. En sus estudios, el área mínima constituye el referente obligado para las diversas determinaciones de la abundancia de las especies, que generalmente se realizan según escalas ordinales. En primera instancia, para la determinación del área mínima, se debe construir una curva área - especie. En la forma tradicional se procede a muestrear unidades contiguas (anidadas) de extensión progresivamente mayor y se registran todas las especies diferentes que se van encontrando. Luego se aplica algún criterio (arbitrario) que defina el área mínima, por ejemplo aquella que contiene el 80 % de las especies halladas. (Figuras 5 y 6). El modelo matemático apropiado para representar la relación entre el área muestreada (A) y el número total de especies (5) es el siguiente: S = c A Z siendo c y z constantes a calcular.

Figura 5. Diseño anidado de parcelas para la determinación de la curva área- especie _________________________________________________________ Esteban Graf & Luis Sayagués Laso. 2000. Muestreo de la Vegetación. Unidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronomía.

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Figura 6. Curva área - especie y una definición del área mínima.

El concepto de área mínima ha sido objeto de discusión desde su postulación. Debido a la forma de obtención de los datos para la posterior determinación del área mínima, los mismos adolecen de falta de independencia en sentido estadístico. Por otra parte, el criterio para definir el área mínima resulta al fin arbitrario. En la actualidad, la disponibilidad de métodos de simulación de muestreo (ej. bootstrap) brinda la posibilidad de realizar análisis estadísticos más refinados. Las áreas mínimas sugeridas en la bibliografía para los tipos vegetacionales existentes en zonas templadas suelen diferir marcadamente según los autores. Sólo a título indicativo se señalan los siguientes rangos atendibles de áreas mínimas: estrato arbóreo de bosques y sabanas 400 - 1.000 m sotobosque 50 - 200 m 2 comunidades arbustivas 50 - 100 m 2 praderas y malezas de cultivos anuales 25100 m 2 . Para pasturas naturales del noreste del Uruguay relevadas en diferentes tipos de suelo y con diferentes historias de uso, se ha determinado que áreas mínimas de 16 m 2 contienen más del 80 % de especies presentes en la comunidad6. Debe tenerse en cuenta que el comportamiento estacional del tapiz puede modificar el área mínima requerida7.

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Olmos, F.. 1990. Caracterización de comunidades naturales en la región noreste. In II Seminario Nacional de Campo Natural. INIA, Sociedad Uruguaya de Pasturas Naturales, Facultad de Agronomía y Plan Agropecuario. Tacuarembó, 15-16 noviembre 1990. Montevideo, Hemisferio Sur. pp 3 -9 . 7

Cadenazzi (1992) reporta para una pastura natural en Paysandú, un área de 8 m 2 con más del 80% de las especies en cualquier estación, pero 4 m 2 acumulan un 90% de especies si es relevada en invierno. _________________________________________________________ Esteban Graf & Luis Sayagués Laso. 2000. Muestreo de la Vegetación. Unidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronomía.

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Respecto a los montes indígenas del Uruguay, son extremadamente escasas las determinaciones de áreas mínimas. Los valores reportados fluctúan entre 130 - 500 m 2 para el área de quebradas del Arroyo Lunarejo (Rivera), tomando como criterio el 85 % de las especies presentes8 . 4.2.1.2 Determinaciones cuantitativas Para obtener en una comunidad las descripciones estadísticamente representativas de variables como densidad, cobertura, biomasa o frecuencia de las especies, es indispensable disponer de muchas unidades de extensión reducida. En lugar de pocas observaciones realizadas en áreas extensas, el número de observaciones debe asegurar la representatividad estadística del muestreo. Aún en los estudios tendientes a la estimación estadísticamente válida de las variables de abundancia específica, se sugiere que el área total sometida a muestreo se corresponda con el área mínima de la c omunidad. Los investigadores escandinavos y anglófonos (USA y Gran Bretaña) se han identificado en mayor grado con este enfoque marcadamente cuantitativo. Las dimensiones de las unidades muestrales varían según el tamaño de las plantas. A título indicativo se presenta la Tabla 3. Tabla 3. Valores empíricos del tamaño de las unidades muestrales frecuentemente utilizados en estudios vegetacionales. TIPO DE PLANTA Herbáceas Hierbas altas y Arbustos bajos Arbustos altos Árboles adultos

SUPERFICIE (m 2) 0.1 - 1 4 10 100

Se recuerda que los valores de frecuencia específica en una comunidad dependen del tamaño (y forma) de la unidad de observación. Es conveniente que se definan los tamaños de parcela de manera que tos valores medios de frecuencia para todas las especies estén comprendidos entre el 5% y 95%. Cuando se requiere optimizar las dimensiones de la unidad muestral, se debe proceder a un estudio preliminar específico.

8

Sin embargo las curvas área-especie presentadas por Grela & Romero en el anexo C de su Tesis, permiten postular valores muy superiores, particularmente en el caso de montes no intervenidos. [Grela, 1. & Romero, M.F.. 1996. Estudio comparativo en dos sectores de monte de quebradas en el Arroyo Lunarejo. Departamento de Rivera. Tesis lng. Agr.. Montevideo, Facultad de Agronomía.] _________________________________________________________ Esteban Graf & Luis Sayagués Laso. 2000. Muestreo de la Vegetación. Unidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronomía.

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Manteniendo constante la superficie total de muestreo, se ensayan cuadrados o rectángulos de diferente tamaño registrándose la variable de interés. Luego se calcula la varianza para cada una de las alternativas y se selecciona aquella que presente menor valor. La disposición de las parcelas en estas pruebas puede seguir un diseño anidado, análogo al utilizado clásicamente en la determinación del área mínima de la comunidad (Figura 5). Es deseable registrar los tiempos requeridos para ubicar, medir, estimar, contar o cortar cada unidad muestral. De esta manera, la selección de la dimensión óptima puede tener en cuenta también la eficiencia en el uso del tiempo durante los trabajos de campo. Genéricamente, para un número fijo de unidades, cuanto menor es la superficie de la unidad de muestreo, mayores son el efecto borde y la variabilidad que se obtiene en los resultados. En consecuencia para alcanzar precisión en la estimación, será necesario incrementar el número de determinaciones. Para una superficie total muestreada constante, numerosas unidades más pequeñas son más representativas del punto de vista florístico que unas pocas áreas más extensas. Sin embargo aumentan el tiempo de ejecución del muestreo, particularmente si los operadores deben trasladarse a grandes distancias entre las unidades. Una vez definida la dimens ión de la unidad muestral, el cálculo del número mínimo de observaciones a realizar para obtener cierta precisión en la estimación de la media de una variable de abundancia, requiere del conocimiento de la función de distribución de los datos, sus parámetros y la aplicación de las fórmulas estadísticas idóneas (Anexo 7). Desde el punto de vista práctico, un criterio válido para determinar el número de unidades de observación, es seguir la evolución del error estándar de la media o del coeficiente de variac ión de una variable de abundancia (cobertura biomasa, densidad) al aumentar progresivamente el número de muestras hasta alcanzar el valor de estabilización (Figura 7).

Figura 7. Determinación empírica del número necesario de unidades muestrales. Evolución del coeficiente de variación en función del número de unidades de observación. _________________________________________________________ Esteban Graf & Luis Sayagués Laso. 2000. Muestreo de la Vegetación. Unidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronomía.

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Un caso especial del cálculo de número de muestras es el de la variable frecuencia de una especie en una comunidad. En base a consideraciones derivadas del carácter binomial de la variable frecuencia, se recomienda tomar al menos 100 unidades de muestreo para su determinación. Los intervalos de confianza para una determinada estimación son elevados cuando los valores no son cercanos al 50 % o el número de unidades de observación no es alto, debido a la marcada asimetría de la distribución binomial. Sin embargo, desde el punto de vista empírico, se han obtenido resultados aceptables con una intensidad de muestreo equivalente al 1 % de la superficie total, tomando 20 unidades de una dimensión individual de 1 / 2.000 del área total a muestrear. 4.2.2 Unidades lineales y puntuales Para el caso de unidades lineales, las variables a definir son dos: el largo de la intercepta y la cantidad de líneas a tomar. Si la unidad de observación es el punto o se requiere como referencia un punto para realizar mediciones de distancias, entonces el problema estadístico se reduce al cálculo de cuántos puntos son necesarios para el muestreo. En el caso que se utilicen puntos a lo largo de líneas, surge además como variable a definir, el espaciamiento entre los puntos dentro de la línea. Lamentablemente, no existen muchos trabajos que analicen las virtudes de los diferentes diseños posibles y profundicen en sus aspectos estadísticos, pero las consideraciones realizadas en el apartado anterior también son válidas para este tipo de unidades de observación. También en estos casos se ha utilizado como criterio empírico para definir el número de puntos a relevar, la estabilización de la variable al aumentar el número de puntos tomados. A los efectos de una tener una referencia para el caso de pasturas naturales en un sitio homogéneo, es usual tomar como mínimo una transecta de 50 m con puntos de observación cada 50 cm. 4.3

DISTRIBUCIÓN EN EL TERRENO DE LAS UNIDADES MUESTRALES

La decisión referida a la ubicación de las unidades de observación en el área a estudiar también es una parte fundamental en la definición del protocolo de muestreo, ya que influye directamente en los aspectos operativos (por ej. tiempos requeridos para la ejecución) y en la calidad de información obtenida en función de los objetivos del estudio. Existen básicamente tres modelos a seguir: aleatorio, sistemático y subjetivo. _________________________________________________________ Esteban Graf & Luis Sayagués Laso. 2000. Muestreo de la Vegetación. Unidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronomía.

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Cabe recordar que la pertinencia de cada una de las alternativas depende de los objetivos específicos del trabajo. Por ejemplo: • en el caso de investigaciones dirigidas a cartografiar vegetación, la selección subjetiva de los sectores a relevar -previa fotointerpretación del área total bajo estudio- puede ser suficiente para aportar la información requerida; • si se desea relacionar características de una especie a lo largo de un gradiente ambiental (por ej. topográfico o latitudinal), entonces la distribución sistemática de las unidades de observación en correspondencia con dicho gradiente, ofrece el máximo de eficiencia; • si se pretende estimar una variable vegetacional (ej. productividad vegetal o densidad de una especie) en un área reducida que muestra patrones espaciales irregulares de comportamiento para la variable, el muestreo aleatorio brinda las mayores garantías. Por otra parte, se debe tener presente que en la mayor parte de los protocolos de muestreo, se concibe una combinación de los criterios anteriormente citados. Sirvan de ejemplo los s iguientes casos: • selección subjetiva de un área ‘representativa’ de cierta extensión dentro del estrato o área global de estudio considerado, en la cual se realiza un muestreo aleatorio; • posicionamiento aleatorio de una transecta a lo largo de la cual se ejecuta un muestreo sistemático. 4.3.1 Distribución completamente al azar El muestreo aleatorio es considerado preferible a cualquier otro diseño y es requisito para la correcta aplicación de la teoría estadística. Un muestreo es realmente aleatorio si cada lugar o punto tiene igual probabilidad de ser seleccionado. Desde el punto de vista operativo, se debe realizar una enumeración total de las áreas a observar y realizar el sorteo correspondiente. Alternativamente, se pueden sortear simplemente las coordenadas de los puntos que serán objeto de observación. También puede elegirse un punto cualquiera, siendo el primer lugar de muestreo determinado en función de una dirección y distancia sorteadas y así sucesivamente, hasta completar el número de unidades requerido. Se previene que diferentes procedimientos como tirar un cuadro o marca con tos ojos cerrados o hacia atrás del observador, constituyen en realidad una pseudoaleatorización. Cada operador posee patrones de lanzamiento particulares e introduce sesgos en la ubicación de las unidades (por ejemplo, se tiende a evitar los bordes del área a muestrear o las zonas con acceso más dificultoso) que eliminan la _________________________________________________________ Esteban Graf & Luis Sayagués Laso. 2000. Muestreo de la Vegetación. Unidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronomía.

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aleatoriedad del muestreo. Respecto al diseño aleatorio, se debe considerar lo dificultoso y lo tedioso propio del proceso de aleatorización, especialmente en lo que refiere a la ubicación de las unidades en el campo. 4.3.2 Distribución sistemática o uniforme El muestreo sistemático consiste en disponer las unidades de observación según un patrón regular y prefijado. Los puntos o parcelas de muestreo pueden corresponder a las intersecciones de una retícula, o bien pueden estar dispuestos a cierto distanciamiento fijo sobre una línea o transecta. Existen también otros esquemas que adoptan disposiciones en X o W. Un muestreo sistemático se comporta de manera similar a uno aleatorio siempre que no coincida el intervalo o patrón de las sucesivas unidades con una variación periódica en la vegetación o ambiente a relevar (Figura 8). La distribución sistemática presenta en general como principales ventajas: • asegurar el cubrimiento de toda el área de interés; • una mayor simplicidad operativa que la distribución aleatoria.

Figura 8. Variación periódica de una variable ecológica y el efecto de la distribución sistemática de unidades muestrales a lo largo de una transecta. Si se muestrea en A se obtiene una estimación sesgada de la variable, mientras que el muestreo regular en B permite obtener valores equivalentes a los obtenibles siguiendo un muestreo aleatorio. 4.3.3 Distribución subjetiva En el muestreo subjetivo, también denominado dirigido o preferencial, se elige la ubicación de las unidades de observación según criterios de origen muy variado, pero siempre sin tener en cuenta consideraciones de tipo probabilístico. Los riesgos de obtener una visión distorsionada o sesgada de la realidad son obvios. _________________________________________________________ 31 Esteban Graf & Luis Sayagués Laso. 2000. Muestreo de la Vegetación. Unidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronomía.

La uniformidad y representatividad de la cobertura vegetal de acuerdo a la opinión o experiencia del investigador, son determinantes de la selección del lugar en el cual proceder a la caracterización vegetacional. Este procedimiento ha estado en la base de la metodología desarrollada por la escuela fitosociológica de Zurich - Montpellier o sigmatista. Sin embargo, esta estrategia de muestreo es mucho más empleada que lo supuesto y reconocido explícitamente. Es muy frecuente que al ejecutar un muestreo que en cada una de las decisiones adoptadas, el investigador actúe en mayor o menor grado con una cuota de parcialidad, en forma involuntaria y desapercibida. 4.3.4 Estratificación La estratificación del área a muestrear es el procedimiento por el cual se divide la superficie en áreas menores (o estratos) homogéneas. Este procedimiento -previo a la ejecución de cualquier actividad de muestreo-presenta una gran importancia práctica y técnica. Cuando se estudia la vegetación de un área extensa o muy heterogénea es conveniente realizar una subdivisión del área de estudio en compartimentos, sectores o estratos tales que presenten una mayor uniformidad dentro del área total a muestrear. Se reduce la heterogeneidad original y consecuentemente aumenta la precisión de los muestreos a igualdad de recursos empleados, además de facilitar la posterior comparación de situaciones cuando sea pertinente. A los efectos de estratificar, los criterios deben ser objetivos, si bien pueden ser variados según la escala espacial y las demás características particulares del estudio. En estudios vegetacionales realizados a una escala macro o meso, los estratos pueden definirse de acuerdo a los tipos de suelo o asociaciones de los mismos. Dentro de un tipo vegetacional particular, los estratos pueden diferenciarse en función de la densidad de la población dominante o las formas de vida participantes de la comunidad, por el tiempo transcurrido desde una perturbación ecológicamente significativa (ej. laboreo o incendio) e incluso por aspectos ligados a la topografía (por ejemplo la posición relativa en la ladera, el grado de pendiente, la exposición). Identificados y delimitados los estratos, se procede a disponer las unidades de observación en cada uno de los mismos. Dado un número fijo de unidades muestrales, se puede destinar a cada estrato una cantidad proporcional a la superficie que ocupa.

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5. BIBLIOGRAFÍA GENERAL Bonham, C.D.. 1989. Measurements for terrestrial vegetation. New York, Wiley. Cadenazzi, M.G.. 1992. Comparación de distintos métodos de muestreo de la vegetación en campos naturales. Tesis lng. Agr.. Montevideo, Facultad de Agronomía. Gauch, H.G.. 1982. Multivariate analysis in community ecology. Cambridge, Cambridge University Press. Cap. 2. Gilbertson, D.D.; Kent, M. & Pyatt, F.B.. 1985. Practical ecology for geography and biology; survey, mapping and data analysis. London, Chapmen & Hall. Gounot, M.. 1969. Méthodes d’étude quantitative de la végétation. Paris, Masson. Greig-Smith, P.. 1967. Quantitative plant ecology (2 n d ed.). London, Butterworths. Krebs, C.J.. 1989. Ecological methodology. New York, Harper Collins. Cap. 3, 4 &5. Kuechler, W. & Zonneveld, LS. (eds). 1988. Vegetation mapping. Dordrecht, Kluwer. (Handbook of vegetation science Vol. 10). Cap. 5 & 17. Matteucci, 5. D. & Coima, A.. 1982. Metodología para el estudio de la vegetación. Washington, OEA. Serie de Biología, Monografía N0 22. Cap. 1, 2 & 3. Mueller-Dombois, D. & Ellemberg, H.. 1974. Aims and methods of vegetation ecology. New York, Wiley. Parte I & II.

_________________________________________________________ Esteban Graf & Luis Sayagués Laso. 2000. Muestreo de la Vegetación. Unidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronomía.

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ANEXO 1. Ejemplos de escalas para el registro de la densidad de las especies en una comunidad.

AUTOR Tansley & Chipp

BraunBlanquet

Hanson

Acocks

Barkman, Doing & Segal

CLASE 1 - rara 2 - ocasional 3 - frecuente 4 - abundante 5 - muy abundante 1 - muy escasas 2- escasas 3 - poco numerosas 4 - numerosas 5 - muy numerosas 1 - escasa 2-poco frecuente 3-frecuente 4-abundante 5 - muy abundante 1 - muy rara 1 2-rara 3-ocasional 4 - poco frecuente 5 - frecuente 6-común 7-abundante 8 - muy abundante 9 – extremadamente abundante 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

SIGNIFICADO

1 – 4 plantas m 2 5 - 14 15 - 29 30 - 99 100 o más 1 indiv. ha 1 100 m espaciamiento 2 70 m 40 17 m 450 5m 1 indiv. m-2 1m 7 30 cm 40 1 5 cm 150 7.5 cm 1.300 10 indiv. 1 indiv. 1 indiv. 1 indiv. 1 indiv. 1 indiv. 1 indiv. 1 indiv. 1 indiv. 1 indiv.

2.5 cm 1 ha-1 100 m-2 10 2 indiv. ha -1 10 m-2 10 3 1 m-2 104 10 dm-2 105 1 dm2 106 10 cm-2 107 1 cm-2 108 10 mm-2 109 1 mm-2 1010

_________________________________________________________ Esteban Graf & Luis Sayagués Laso. 2000. Muestreo de la Vegetación. Unidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronomía.

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ANEXO 2. Ejemplos de escalas para el registro de la cobertura de las especies en una comunidad. AUTOR Kylin & Samuleson

Braun-Blanquet

Hult-Sernander

Pignati

CLASE 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 + 1 2 3 4 5

SIGNIFICADO < 8.3%