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donde se verifican los principios de la termodinámica y donde los organismos ..... La población posee características de grupo, tiene una historia, nace, crece,.
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UNT Facultad de Agronomía y Zootecnia Carrera Ingeniero Agrónomo y Zootecnista Materia: Ecología General Complemento de Clases Teóricas

año 2014

ECOSISTEMAS – COMUNIDADES – POBLACONES Actualización 2014 Ing. Agr. Silvia Constanza Guillén

Ecología. Definición y Conceptos Dado que la carrera de Ingeniero Agrónomo busca la formación profesional en la producción sostenible de alimentos, se hace necesario conocer los principios de la ecología para comprender los procesos que llevan a la producción, salud de los cultivos, conservación de los recursos naturales, disminución de los procesos de contaminación, etc. La Biosfera es el nombre que se le da al conjunto de todos los seres vivos que habitan el planeta tierra, que existen en un tiempo determinado. Es una capa discontinua de materia viva formada por individuos de millones de especies diferentes. La biosfera comprende unos 10 Km. por encima de la superficie terrestre y 10 km en profundidad abarcando las fosas marinas. Los individuos de las distintas especies, distribuidos en toda la biosfera responden y reaccionan con los componentes abióticos de la tierra. El estudio de esas relaciones constituye el conocimiento de la ecología. De las numerosas definiciones de Ecología se sintetizan los siguientes conceptos fundamentales: ciencia de las relaciones que mantienen los organismos vivos entre sí y con su entorno físico-químico. HAECKEL (1868) oikos = casa; logos = ciencia La Ecología permite entender mejor la posición del hombre en la economía de la naturaleza, es decir las relaciones que establecemos con el ambiente y con los organismos que nos rodean. Los componentes ambientales definen restricciones a la presencia del hombre en el mundo al mismo tiempo que acotan sus potencialidades. La ecología es la parte de la biología que se ocupa en explicar el origen, variación y función de las estructuras de plantas y de animales y la naturaleza de las comunidades de plantas y animales. (SAPSON, 1952). A la disciplina Ecología se la puede subdividir para facilitar los estudios en: ecología vegetal ecología animal

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Además según sea el objeto de estudio también se la puede dividir en: autoecología considera las relaciones mutuas entre los individuos y de estos con el medio, es la ecología del individuo. sinecología estudia la respuesta vegetales y animales en relación al medio. Estudios de esta naturaleza son denominados como sociología de plantas, ecología de la vegetación, ecología fisiográfica y otros. ecología estática incluye el estudio de los factores climáticos, edáficos y topográficos, factores independientes de la acción del hombre y de los animales. ecología dinámica estudia la influencia de los factores bióticos (animales y plantas) y humanos sobre la vegetación. Relación con otras Ciencias y Alcance En la siguiente tabla se simplifican las relaciones de determinadas ciencias y su aporte a la Ecología Ciencia-Disciplina

Relaciones

Matemáticas

Estadística y modelos matemáticos

Física

Comprensión del medio ambiente

Química

Metabolismo y Procesos de Degradación

Anatomía y Fisiología

Bases de las respuestas de organismos

Genética

Selección natural - Especiación

Taxonomía

Conocimiento exacto de los organismos

Geografía

Estudios de distribución espacial

Política y Sociología

Impactan sobre los ecosistemas

Economía

Igual objeto de estudio: la casa

Informática

Modelos de simulación – Sistemas informáticos

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La Ecología es una Disciplina Interdisciplinar como se representa en el siguiente esquema:

Vinculaciones: conceptos y procesos estudiados en Ecología y su aplicación Los diferentes temas abordados desde la ecología se aplican para la resolución de problemas y la mejora de las condiciones de los ecosistemas naturales y productivos. A continuación se sintetizan algunas aplicaciones de los conocimientos de la ecología:

TEMA

APLICACIÓN

Jerarquías – Niveles de Organización Flujo de Energía

Análisis de problemas, representación de resultados Aprovechamiento de la radiación, impacto del control de plagas y enfermedades, manejo del canopeo, carga animal

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Circulación de Nutrientes

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Manejo de residuos sólidos urbanos, de residuos de cosecha, aplicación de fertilizantes, descomposición de materia orgánica, problemas de contaminación

Evolución – Selección Adaptación de organismos a su ambiente, estrategias de Natural invasión de malezas, vectores, plagas

Circulación de Nutrientes

Manejo de residuos sólidos urbanos, de residuos de cosecha, aplicación de fertilizantes, descomposición de materia orgánica, problemas de contaminación

Evolución – Selección Adaptación de organismos a su ambiente, estrategias de Natural invasión de malezas, vectores, plagas

Demografía

Manejo de bosques, diagnóstico de problemas y evaluación de prácticas de manejo (densidad, cobertura), control de malezas.

Competencia

Deterioro de la vegetación natural, manejo de malezas

Relación Depredator – Interacción planta-animal, sobrepastoreo Presa

Comunidades

Heterogeneidad ambiental, relación suelo vegetación

Sucesión Ecológica

Efecto de los disturbios sobre los ecosistemas, manejo equilibrado de formaciones naturales

La ecología en términos generales le aporta a la agronomía los conocimientos básicos indispensables para comprender el comportamiento de los cultivos, de especies vegetales

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y animales asociados a ellos. Aporta los conocimientos para conocer el hábitat, las relaciones con el suelo, el clima, los procesos de contaminación, etc. Todo esto es la base fundacional de la Agroecología, tema que se aborda en otra unidad de la Asignatura Ecología General y en la Asignatura Agroecología.

Estructura Jerárquica y Niveles de Estudio La materia se organiza en niveles que son unidades naturales que tienen una jerarquía, la cual va de mayor a menor complejidad. El concepto de niveles de organización jerárquica permite visualizar las situaciones a distintas escalas (individuo, población, comunidad, etc.) y esta organización del análisis en distintos niveles de detalle favorece el proceso de investigación y facilita la comprensión de los distintos problemas. Los niveles tienen la siguiente jerarquía, la que se presenta en este caso de mayor a menor complejidad: BIOSFERA = ECOSFERA BIOMAS = ECOZONAS ECOSISTEMAS COMUNIDADES POBLACIONES INDIVIDUOS TEJIDOS CÉLULAS MOLÉCULAS Esta estructura jerárquica natural determina los niveles de estudio y competencias de las diferentes disciplinas que estudian el ambiente; así la Genética se ocupa del estudio a niveles bajos, la Fisiología se ocupa de las células y los individuos, mientras que la Ecología estudia desde los individuos hasta la biósfera, pasando por los ecosistemas.

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Ecosistemas La teoría general de sistemas intenta lograr una metodología integradora para el tratamiento de los problemas científicos. Esta teoría evitó el estancamiento del desarrollo científico debido a la excesiva especialización y actualmente esta muy interiorizada en diferentes aspectos de la vida cotidiana y científica. Es una filosofía y una metodología para pensar y razonar en forma holística. La Ecología cuyo objeto es el estudio de las relaciones de los organismos con el medio en todos sus niveles, lo hace desde un enfoque sistémico, lo cual se verá al analizar y estudiar los ecosistemas, los niveles jerárquicos, la evolución de las comunidades, los problemas ambientales, etc. Sistema es un número de “cosas” ensambladas para realizar una función; por lo tanto queda definido por las distintas partes y sus conexiones. La interdependencia entre sus partes hace que se distinga un sistema de una simple colección de objetos. En un sistema cualquier cambio en uno de sus componentes puede afectar a los otros y al sistema mismo; además el sistema se caracteriza por poseer propiedades específicas que no tienen sus componentes por separado. Se dice que un sistema se caracteriza porque sus componentes están arreglados de una manera específica para cumplir con un propósito específico dentro de los límites definidos, de modo que conforman un todo. En los estudios ecológicos es fundamental aplicar el enfoque de sistemas, por el cual se intenta incorporar en el análisis de una situación o en la comprensión de un fenómeno, la mayor cantidad posible de las variables que intervienen en el proceso estudiado.

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De este modo, conocido el sistema se puede formular y evaluar un modelo para su comprensión, toma de decisiones, etc. Modelar es relacionar actividades tanto naturales como antrópicas con sus efectos, generalmente de carácter negativo. El modelado se puede emplear para la descripción y el análisis de sistemas medioambientales y sus interacciones. El aspecto más importante es que el ambiente puede ser descripto en términos de sistemas que muestren las interacciones mutuas. El término ecosistema fue usado por primera vez en 1935 por Tansley para describir un complejo de todos los organismos y su medio en un sitio dado. Sin embargo la idea de un complejo ecológico es más remota, siendo adaptada posteriormente por los ecologistas. Lindemam (1942), por primera vez dice que un ecosistema es un sistema constituido por varios compartimientos. Estos compartimientos son denominados niveles tróficos (de alimentación) e incluyen los organismos productores (plantas verdes), consumidores (primarios, secundarios, etc.) y descomponedores. Se establece además que la energía es transferida entre estos diferentes compartimientos. La idea de sistema comienza a ser el eje fundamental de la ecología moderna, ciencia que se mueve en torno de las ideas de sistema, estructura y función. Fue Odum en 1963 quien conceptuó al ecosistema como una unidad funcional básica de la naturaleza que

incluye componentes vivos y no vivos, cada uno interactuando con los otros e influenciando en sus propiedades, siendo ambos necesarios para mantener el desenvolvimiento del sistema. De este modo un ecosistema puede ser visualizado como una serie de componentes: poblaciones de especies, materia orgánica, nutrientes, minerales primarios y secundarios y gases atmosféricos ligados todos por la trama alimentaria, ciclaje de nutrientes y flujo de energía. Al ecosistema se lo puede dividir en partes denominadas como factores de hábitat, que pueden ser clasificados en factores climáticos, edáficos, bióticos, fisiográficos y humanos. Otra forma para estudiar al ecosistema es la separación de los organismos vivos o porción biótica (biocenosis) de los componentes no vivos o porción abiótica (biotopo). El suelo, por ejemplo, compuesto de elementos minerales, humus y organismos vivos, actúa una parte como componente vivo y como no vivo. Forman parte de la porción biótica los productores, consumidores, reductores y degradadores, y de la porción abiótica, el material geológico, la topografía, el fuego, el clima, etc. Para Odum el ecosistema se divide en cuatro elementos principales, también denominados componentes del ecosistema: sustancias abióticas (agua, luz, oxígeno, dióxido de carbono, compuestos orgánicos, suelo y nutrientes), organismos productores, organismos consumidores (animales) y organismos descomponedores (bacterias y hongos). En un ecosistema la estructura es la forma en que aparecen dispuestos sus componentes y las características que lo definen en un momento dado: componentes inertes, número de especies, abundancia de las mismas, etc. Para estudiar la estructura se analizan los elementos del ecosistema. Los elementos son: componentes interacción entre componentes entradas y salidas

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límites En el esquema se marcan los elementos de un ecosistema Límites

Entradas Salidas Salidas

Esquema de un ecosistema y las relaciones establecidas. componente abiótico componente biótico relaciones Los límites de los ecosistemas son difusos, imprecisos, son establecidos artificialmente para facilitar su estudio o su manejo. Los límites están dados por el tipo y la intensidad de la relaciones. Los componentes con interrelaciones fuertes y directas pertenecen al ecosistema, aquellos componentes relacionados más débilmente o indirectamente pertenecerán a ecosistemas adyacentes. Las entradas constituyen los aportes externos al sistema que condicionan el funcionamiento del mismo: energía solar, gases atmosféricos, nutrientes, otros tipos de energía, información, etc. Por salidas se entiende al remanente de la actividad del ecosistema: calor, gases, producción agrícola, información, etc. Los componentes, como vimos anteriormente, se pueden clasificar en: Componentes bióticos: plantas verdes, animales, bacterias y microorganismos. Componentes abióticos: CO2, O2, H2O, elementos y sales minerales y energía provista como energía radiante por el sol. Estos componentes están ordenados funcionalmente, estableciéndose relaciones entre ellos, entre los que se pueden citar: alimentación, reproducción, parasitismo, competencia, etc. La estructura de un ecosistema difícilmente podría comprenderse si se desconocieran las relaciones causales e interacciones que tienen lugar en su interior. La función del

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sistema hace referencia a los vínculos y afinidades que existen entre sus componentes, la cual está basada en el intercambio de energía y materia. Todo esto parece que debería tener un objetivo, una finalidad. Así como un organismo tiene como finalidad el mantenimiento y la perpetuidad de la especie, el ecosistema tiende a maximizar la permanencia de la energía dentro de las estructuras biológicas: materia orgánica del suelo, madera, caparazones, estructuras de sostén, etc.; si es que existe tal finalidad. El funcionamiento del ecosistema puede ser caracterizado a través del flujo de energía y circulación de la materia a través de ciclos biogeoquímicos, tema que se abordará más adelante. Entre los principales ecosistemas del mundo se pueden citar a los terrestres (desiertos, bosques, tundra) y acuáticos (océanos, estuarios, lagos y ríos, humedales: ciénagas de agua dulce, marismas y pantanos), los cuales están en diferente grado, alterados por el hombre. Dentro de los sistemas con mayor grado de modificación están los agroecosistemas.

En el planisferio se ubican los principales ecosistemas terrestres y acuáticos: Bosques lluviosos tropicales y ecuatoriales Bosques tropicales estacionales Sabana tropical Bosques templados caducifolios Bosques de coníferas Bosque lluvioso templado Praderas Desierto y semidesierto calientes, Desierto y semidesierto fríos Tundra ártica, Tundra alpina

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Flujo Energético En los ecosistemas, como se mencionó anteriormente, se produce un flujo de energía y un ciclaje de la materia; se establece así una estructura trófica dentro del sistema, según la cual, los componentes bióticos se clasifican en categorías de organismos: Productores: organismos capaces de fotosintetizar Consumidores: organismos que toman la materia y la energía fijadas por los productores. Pueden ser consumidores primarios, los herbívoros o consumidores secundarios, los carnívoros Degradadores o descomponedores: se alimentan de organismos muertos y sus productos Los componentes bióticos forman una cadena por la que circulan los alimentos del ecosistema, llamada cadena alimentaria o cadena trófica, siendo cada eslabón de la cadena un nivel trófico. Podríamos imaginar un número infinito de eslabones en la cadena alimentaria, pero debido a la gran disipación de energía que se produce al pasar de un eslabón a otro, su número es muy reducido y generalmente las cadenas tróficas son muy cortas ( Ver Eficiencia Ecológica). Se pueden distinguir tres tipos de cadenas: predatoria parasítaria saprofítica Generalmente las cadenas alimentarias tienen tramos de cadenas predatorias, seguidas de tramos parasitarios o viceversa y todas llegan a cadenas saprofíticas. Además, en un sistema puede haber varias cadenas tróficas y dentro de ellas las plantas siempre forman el primer eslabón. En el próximo esquema se ven asociaciones alimentarias comunes entre productores y consumidores en un ecosistema de pastizal, donde se destacan verdaderas redes tróficas:

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Asociaciones tróficas en un ecosistema pastizal. Red trófica sencilla.

El funcionamiento del ecosistema puede ser caracterizado a través del flujo energético y circulación de la materia (ciclos biogeoquímicos). La transferencia de energía que ocurre de unos componentes vivos a otros, desde las plantas a los descomponedores, se la puede ver como un ingreso directo en forma de radiación solar, saliendo de las cadenas de transferencia en forma de calor. La materia sirve de vehículo a este flujo de energía y se transforma continuamente en el sistema mediante reacciones de oxido-reducción. Cuando la materia se reduce puede almacenar energía y cuando se oxida, la libera. De ese modo siempre ocurre un flujo desde una fuente, el sol, y un sumidero que es el espacio, proceso donde se verifican los principios de la termodinámica y donde los organismos participan como eslabones de una cadena. En la naturaleza, de acuerdo con el primer principio de la termodinámica, la energía no se destruye ni se pierde sino que se transforma. La síntesis de materia orgánica, la mineralización de la misma, el crecimiento, el movimiento de los individuos, etc., son todos trabajos que requieren energía. El segundo principio establece que en cada transformación de la energía, hay una pérdida de la misma en el sistema en forma de calor.

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La energía entra al sistema a través de los productores primarios. Cada nivel de almacenamiento de energía es denominado nivel trófico. La transferencia de energía de un nivel trófico a otro nunca es del 100% de eficiencia. Una pequeña parte de la energía que llega del sol es captada por las plantas, convirtiéndola en energía química bajo la forma de hidratos de carbono y otros compuestos orgánicos, mediante el proceso de fotosíntesis. El depósito de energía de los productores es por un lado el depósito de alimentos de los herbívoros y por otro el depósito de materia orgánica muerta, que sirve de alimentos a los degradadores. Asimismo el depósito almacenado por los herbívoros es en parte alimento de los carnívoros y el resto forma parte del depósito de materia orgánica muerta. Lo mismo ocurre en los siguientes niveles tróficos. La materia orgánica muerta se descompone y cierta parte queda bloqueada en los depósitos de combustibles fósiles, que puede ser liberada cuando se produce la combustión de los mismos. Cualquiera que sea el ecosistema estudiado, siempre se trata de un problema de elaboración, circulación, acumulación y transformación de materia (energía potencial) por acción de seres vivos y de su metabolismo. El flujo de energía a través de los diferentes niveles tróficos de un ecosistema puede ser representado por la figura siguiente:

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ENERGÍA SOLAR AGUA

SUELO

PRODUCTORES

DESINTEGRADORES HERBÍVOROS

CARNÍVOROS

I

CARNÍVOROS II

Cada nivel trófico tiene diferente biomasa, la cual se puede representar con una pirámide como la que se muestra en el gráfico:

Masa total de todos los carnívoros = Biomasa del III Nivel

Masa total de todos los herbívoros = Biomasa del II Nivel

Masa total de todos los productores = Biomasa del I Nivel Segmentos de Pirámide =Biomasa Relativa de cada nivel trófico

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En el esquema siguiente se ejemplifica como funcionan los diferentes grupos en una comunidad dentro de un ecosistema donde se detallan los procesos relacionados a la alimentación y las secuencias derivadas de la cadena trófica, donde se representa la biomasa y la necromasa correspondiente a cada nivel trófico.

GRUPOS FUNCIONALES SEGÚN SUS RELACIONES TROFICAS ENERGÍA

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Ciclo de la Materia Ciertos elementos químicos son indispensables para mantener vivos a los organismos. Elementos como el carbono (C), nitrógeno (N2), hidrógeno (H), y oxígeno (O2), se necesitan en grandes cantidades, mientras que otros se necesitan en cantidades menores. Estos elementos circulan en la biosfera a través de vías características, pasando del ambiente a los organismos y volviendo otra vez al MA, estas vías más o menos circulares se conocen como ciclos. Un ciclo biogeoquímico es un circuito que recorre una sustancia inorgánica a través de un ecosistema. Esas sustancias inorgánicas pueden ser agua, carbono, nitrógeno, fósforo, azufre, potasio, magnesio, calcio, sodio, cloro, y en menor proporción, elementos como el hierro y cobalto. El concepto de ciclos biogeoquímicos se referirse a las trayectorias de los elementos químicos entre los organismos y el ambiente, es decir, entre los componentes bióticos y abióticos de la biosfera. Los elementos siguen un comportamiento general de su reciclado en el ecosistema. En él se distinguen compartimentos donde los elementos se mueven por procesos metabólicos como la fotosíntesis, respiración, excreción y procesos del ambiente como erosión, combustión, lixiviación, etc. Los elementos se reciclan rápidamente en algunas fases y con mayor lentitud en otras; en términos generales el recorrido es el siguiente:

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Comportamiento general de ciclado de nutrientes. Compartimientos por los que circulan los elementos y compuestos. Algunos organismos acumulan ciertos elementos y compuestos a partir del ambiente y es lo que se conoce como bioacumulación. Cuando las cargas son muy altas en relación con las concentraciones externas se la llama bioconcentración (ej. los metales pesados en tejidos). Si la sustancia acumulada se conserva (no es degradada por los procesos celulares) y se almacena, los organismos que se alimenten del bioacumulador consumirán una dosis alta. La concentración corporal de las sustancias conservadas que circularon por la cadena alimentaria, puede aumentar en los niveles superiores de la cadena produciendo un fenómeno llamado biomagnificación. Los ciclos biogeoquímicos se dividen en dos tipos según sea el sumidero correspondiente: 1. Ciclos gaseosos - el depósito está en la atmósfera o hidrosfera (mar), tienden a estar siempre en circulación y se pueden considerar relativamente perfectos: nitrógeno (N2), carbono (C), oxígeno (O2). 2. Ciclos sedimentarios - el depósito está en la corteza de la tierra. Comprende elementos como el fósforo (P) y el hierro (Fe), entre otros, que son más vulnerables por parte de perturbaciones locales, porque la gran masa del material se encuentra en un depósito relativamente inactivo e inmóvil en la corteza terrestre. El sumidero o fondo del nutriente analizado es donde se encuentra en mayor cantidad y por lo general bajo una forma química menos activa que la que adquiere cuando entra en los compartimentos biológicos. El Índice de flujo es el movimiento de nutrientes entre dos compartimentos y se lo mide por la cantidad de elemento que pasa de un compartimiento a otro por unidad de tiempo. Para algunos autores, según el ciclo se produzca en sistemas más o menos amplios se clasifican además en: 1. Ciclos locales: se dan en el interior de un ecosistema como puede ser el ciclo del Fósforo. 2. Ciclos globales: se realizan intercambios entre el ecosistema y la atmósfera donde pueden tener grandes desplazamientos. Ej. ciclos del N2, C, O2 y agua. Esta clasificación se asemeja a la citada anteriormente y se puede decir que los ciclos globales vinculan a los organismos vivos en un gran ecosistema que es la biosfera. Se analizarán dos ciclos globales y uno local; en cada caso se presenta un esquema de ciclo muy simplificado y otros mas elaborados para su mejor comprensión. Ciclo del Carbono En las siguientes figuras se esquematiza el ciclo del Carbono:

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En el primer diagrama se muestran los reservorios y el flujo del C; en el segundo se ve el ciclo a nivel terrestre y en el tercer esquema se analiza el movimiento del C en un ecosistema acuático. Este elemento es fundamental en la formación de las moléculas de carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos, pues todas las moléculas orgánicas están formadas por cadenas de carbonos enlazados entre sí. La reserva fundamental de carbono, en moléculas de CO2 que los seres vivos puedan asimilar, es la atmósfera y la hidrosfera. Este gas está en la atmósfera en una concentración de más del 0,03%. Las plantas absorben el CO2 y a través de la fotosíntesis lo incorporan bajo las formas químicas mencionadas anteriormente constituyendo sus tejidos. Vuelve a la atmósfera por el proceso de la respiración donde los seres vivos oxidan los alimentos produciendo CO2. En el conjunto de la biosfera la mayor parte de la respiración proviene de las plantas y los organismos del suelo y no de los animales de mayor porte. En los ecosistemas acuáticos, los organismos toman el CO2 del agua y en los ecosistemas marinos algunos organismos convierten parte del CO2 que toman en carbonato de calcio (CaCO3) que necesitan para formar sus conchas, caparazones o masas rocosas de los arrecifes. Cuando estos organismos mueren sus estructuras se depositan en el fondo formando rocas sedimentarias calizas; allí el C queda retirado del ciclo durante miles de años, pudiendo volver lentamente al ciclo cuando se disuelven las rocas. Un depósito importante de C lo constituyen el petróleo, carbón y combustibles fósiles en general. Por la actividad humana, con la combustión de los mismos, se está devolviendo CO2 a la atmósfera, factor que interviene en dos procesos globales muy importantes como son el cambio climático y el efecto invernadero.

Ciclo del Nitrógeno El principal reservorio de este elemento está en la atmósfera, donde se encuentra en una concentración del 79% en forma de N2, pero esta molécula no puede ser utilizada directamente por la mayoría de los seres vivos. Los organismos emplean el nitrógeno en la síntesis de proteínas, ácidos nucleicos como el ADN y ARN y otros compuestos fundamentales del metabolismo. Las responsables de la fijación del nitrógeno atmosférico son un grupo de bacterias algas cianofíceas, las cuales convierten el N2 en otras formas químicas (nitratos NO3amonio NH4+) asimilables por las plantas, compuestos que son absorbidos por las raíces empleados en el metabolismo. Usan esos átomos de N para la síntesis de las proteínas ácidos nucleicos.

y y y y

Los animales obtienen su nitrógeno al comer plantas u otros animales. En ellos, el metabolismo de los compuestos nitrogenados forma ión amonio que es muy tóxico y debe ser eliminado. Esta eliminación se hace principalmente en forma de amoniaco, urea o ácido úrico. Estos compuestos van a la tierra o al agua de donde pueden ser tomados

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nuevamente por plantas y algunas bacterias. La materia orgánica del suelo es degradada por bacterias que producen desnitrificación, convirtiendo los compuestos de N en N2, lo que hace que vuelva nuevamente nitrógeno a la atmósfera. Al igual que en el ciclo del C, en este ciclo parte proviene y se deposita en los sedimentos profundos. Además se da también que la intervención del hombre ha producido modificaciones al ciclo con el manejo incorrecto de fertilizantes, guanos, purines, etc. generando problemas de contaminación ambiental como eutrofización, smog fotoquímico, entre otros.

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Esquema del ciclo del N en ambientes terrestres y acuáticos.

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Ciclo de Fósforo El fósforo (P) es un elemento constitutivo muy imponente y necesario del protoplasma, ya que se usa para la formación de ADN, ATP y otros compuestos de gran imponencia para la vida. El fósforo tiende a circular a través de la descomposición de los compuestos orgánicos hasta transformarse en fosfatos que quedan nuevamente a disposición de las plantas. El gran depósito de fósforo no es el aire, sino que son las rocas fosfatadas. A través del tiempo por erosión se liberan gradualmente fosfato hacia el ecosistema, pero una gran proporción de este compuesto va al mar, donde una parte se deposita en las aguas someras y otra se precipita, perdiéndose en los sedimentos marinos profundos. La parte que se deposita en las aguas someras está otra vez disponible para la síntesis del nuevo protoplasma de los organismos. Los siguientes esquemas simplifican el movimiento del fósforo en los diferentes compartimientos del ambiente biótico y abiótico:

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Ciclo del Fósforo en sus diferentes formas.

Del mismo modo en que los elementos de ciclan, el agua y las moléculas sintetizadas por el hombre tienen su ciclo y es fundamental su conocimiento para la comprensión de los procesos de contaminación.

Cadenas y Redes Tróficas Como ya se analizara en el tema de Flujo de Energía los niveles tróficos productores, consumidores y descomponedores mantienen unas relaciones lineales mutuas llamadas cadenas alimenticias o tróficas, cuyos eslabones están ligados entre sí. Las múltiples interacciones que existen entre los individuos impide generalmente definir en forma clara una cadena trófica. Esto se debe en parte a que, según las circunstancias, un depredaror al mismo tiempo puede ser presa. Por ello se conforman las llamadas redes alimentarias o tróficas, las cuales están constituidas por una serie de cadenas que se relacionan fuertemente. En una red alimentaria cada individuo ocupa un nudo en una intersección de relaciones tróficas. La forma de representar las redes tróficas es utilizando las denominadas pirámides tróficas (ver esquema en el punto de flujo de energía). Todos los niveles aportan materia a los descomponedores, mientras que cada nivel vive a expensas del inferior. Según el parámetro que se tienen en cuenta, se pueden construir pirámides de número de individuos, biomasa o energía.

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En la pirámide de número de individuos, los rectángulos son proporcionales al número de seres por unidad de superficie o volumen que componen la biocenosis. Este tipo de representación es poco utilizada por su baja representatividad, ya que las grandes diferencias físicas entre individuos introducen una idea errada por la diferencia de tamaño entre las especies. Las pirámides de biomasa son una de de las más utilizadas. Aquí se tiene en cuenta la cantidad de materia viva de cada nivel trófico. Los rectángulos son proporcionales a cada categoría. La masa total de los organismos de cada nivel es medido en gramos o kilogramos de todos los individuos, o en calorías; referidos a una unidad de superficie o volumen. En la pirámide ecológica que se representa a continuación, correspondiente a un ecosistema pampeano, se muestra que el primer escalón está formado por los productores y el último por un organismo carnívoro. Se debe tener en cuenta que es una simplificación de la trama alimentaria.

Pirámide ecológica de un ecosistema de pastizal de Argentina. Productividad La productividad está relacionada con la transferencia de energía y biomasa entre niveles tróficos. Se denomina productividad a la velocidad de producción de biomasa, es el

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resultado de dividir la biomasa inicial y la biomasa final transcurrido un tiempo determinado. Para la mejor comprensión se puede clasificar en: Productividad Primaria es la velocidad de almacenamiento de los productores en forma de materia orgánica. Puede dividirse en productividad bruta o

productividad neta: Productividad Bruta, se le denomina así cuando se considera la totalidad de la energía química almacenada por los productores en forma de materia orgánica (incluida la consumida en la respiración). Productividad Neta, también llamada de asimilación, es denominada así cuando sólo se tiene en cuenta el aumento final de biomasa de los productores. Habitualmente se mide en gramos de peso seco por metro cuadrado de superficie y día. Productividad Secundaria es la biomasa producida por los consumidores o descomponedores.

Comunidades Es un grupo de especies vegetales y animales que viven en un mismo lugar y en una misma época interactuando entre sí. La comunidad o biocenosis es la parte biológica del ecosistema. Las principales características de las comunidades son: Biomasa: Un individuo, una población y una biocenosis presentan en un momento determinado una biomasa que se modifica en el tiempo. Se la mide en materia fresca o materia seca de todos los individuos presentes en la comunidad / superficie o volumen. Composición específica: Es el número y el tipo de especies presentes. Hay especies dominantes y subordinadas. Diversidad: variedad de especies que existen en una biocenosis asociada a la proporción de cada una de ellas. Riqueza mide el número de especies de una comunidad sin tener en cuenta la proporción. Esctructura: Espacial horizontal corresponde a la distribución de microhábitats que se dan en el ecosistema. En comunidades de baja diversidad las poblaciones se distribuyen en agregados y en las de alta diversidad la distribución es más homogénea. Espacial vertical está dada por los gradientes en altura, tales como concentración de dióxido de carbono, luz, temperatura, etc. Temporal está dada por la fenología en las plantas y los ciclos biológicos en los animales. Funcional surge a través de las redes tróficas que se establecen en la comunidad, pudiendo estas ser lineales o ramificadas. Fisionomía o Fisonomía: Es la forma física de la comunidad y la identificamos por sus especies dominantes o por la forma de vida dominante: arbusto, pajonal, etc.

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Recurrencia: es la propiedad de una comunidad de repetirse. Puede darse en forma temporal, cuando en un lugar se eliminan las especies presentes y luego de un tiempo vuelven a encontrarse las mismas especies. Y en forma espacial es cuando se pueden encontrar las mismas comunidades en diferentes lugares del mundo. Similitud: Para determinar si dos comunidades son similares existen índices que consideran el número de especies en común y el número total de especies en cada comunidad. Los límites entre dos comunidades suelen ser difusos y se crea un continuum llamado Ecotono donde suele presentarse una mayor diversidad. Biodiversidad y Riqueza. Índices de diversidad Biodiversidad también llamada diversidad biológica es el término que expresa la amplia variedad de seres vivos que existen sobre el planeta tierra. La biodiversidad se puede referir tanto a la variedad de ecosistemas como a las diferencias genéticas dentro de cada especie. En términos generales se dice que la biodiversidad es la Variedad de especies animales y vegetales en su medio ambiente, considerando las proporciones en que se encuentran dichas especies. Se pueden distinguir tres niveles de biodiversidad • • •

Genética o diversidad intraespecífica es la que se refiere a la diversidad que existe entre los individuos de una misma especie o población Específica o diversidad sistemática, es la pluralidad de los sistemas que distinguen a las especies. Ecosistémica: la diversidad de las comunidades biológicas (biocenosis)

Algunos autores se refieren a la diversidad ecológica como una manera de expresar la diversidad interna de los ecosistemas.

También se puede clasificar a la biodiversidad en: - ALFA: riqueza específica de una comunidad local - BETA: cambio de composición específica a lo largo de un gradiente ambiental o geográfico. Heterogeneidad (Diversidad) de Hábitats - GAMMA: riqueza específica de una región o continente

En el área de la biología la biodiversidad se refiere al número de especies (y sus poblaciones) distintas que hay en determinado lugar. En ecología se considera que el concepto incluye la diversidad de interacciones durables entre las especies y su ambiente inmediato, por lo que tiene dos componentes principales: riqueza específica y equitabilidad.

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La riqueza específica se refiere al número de especies de una muestra, comunidad, ecosistema, etc. La equitabilidad es la uniformidad con la que los individuos están distribuidos entre las especies, de tal forma que la equitabilidad máxima ocurre cuando todas las especies de una muestra o comunidad están igualmente representadas (tienen igual numero de individuos). Con lo anteriormente expresado se interpreta que una alta diversidad puede deberse a una alta riqueza y excelente distribución de los individuos de cada especie o sea una buena equitabilidad. Por el contrario si existe baja biodiversidad puede deberse a un bajo número de especies presentes o a que una de las especies sea dominante y predomine sobre las otras. Para medir la biodiversidad existen numerosos índices entre ellos: Índice de Shannon = H´ = - Σ pi ln pi2 Índice de Margalef D

Mg

= (S-1 ) ln N

Donde n = número de individuos de especie i p = proporción S = número total de especies (riqueza específica) N = número total de individuos

Como ejemplo se analizan tres ecosistemas para ver su biodiversidad, donde se estudia la presencia de 7 especies de animales mamíferos, empleando el Índice de Shannon.

Especie A B C D E F G N (Total de individuos) Número de especies Índice de diversidad

Ecosistema 1 n 2 34 29 24 36 45 -170 6 2,36

Ecosistema 2 n 34 21 35 26 30 29 27 202 7 2,79

Ecosistema 3 n 15 16 19 22 314 21 32 439 7 1,58

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Analizando este ejemplo se observa que los ecosistemas 2 y 3 tienen mas especies que el 1 por lo tanto mayor diversidad. De los ecosistemas 2 y 3 con igual riqueza se ve que el 3 tiene menor biodiversidad debido a la dominancia de la especie E. Se observa también en los ecosistemas 1 y 2 que las especies están representadas en forma más pareja es decir con mejor distribución entre ellas. Con estas herramientas matemáticas se pueden analizar y comparar distintos ecosistemas o bien un mismo ecosistema a lo largo del tiempo y determinar su tendencia en cuanto a las especies presentes y su representatividad.

Biodiversidad y evolución La biodiversidad que hoy se encuentra en el planeta Tierra es el resultado de millones de años de evolución. Los estudios y registros fósiles sugieren que unos pocos millones de años recientes corresponden a un período con mayor biodiversidad en toda la historia de nuestro planeta. Para algunos científicos este planteo puede no ser real ya que se considera que no hubo un correcto registro y que pudo existir una importante diversidad que aun no conocemos. En este tema es muy importante considerar que por otro lado actualmente se está en un periodo de extinción importante de especies, causado especialmente por el impacto que la especie humana realiza sobre los ecosistemas y que ello afecta directamente la evolución. Por otro lado se tiene que se descubren regularmente nuevas especies y muchas de ellas aun no han sido clasificadas. Estos dos aspectos determinan grandes áreas de investigación para poder comprender la evolución actual de las especies y de los ecosistemas.

Poblaciones Poblaciones son sistemas biológicos formados por un grupo más o menos numeroso de individuos de una especie que ocupan un lugar determinado en un momento concreto. La mayoría de las veces las poblaciones las delimitamos en función a lo que queremos estudiar. La población posee características de grupo, tiene una historia, nace, crece, puede mantenerse o extinguirse; tiene una organización y una estructura que la caracteriza. Cada población tiene atributos que son propios de ella y constituyen lo que se conoce como propiedades emergentes. Para facilitar el estudio podemos agrupar las propiedades de las poblaciones en:

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Atributos Espaciales - Densidad Es la abundancia de una población en un sitio dado y se la expresa como la relación entre el número de individuos y el área o volumen ocupada: Densidad bruta o población relativa = nº de individuos/ sup. ó nº de individuos/vol Si se expresa la abundancia en relación al área total tenemos la densidad bruta pero si lo hacemos con referencia al hábitat específico disponible de esa especie tenemos: Densidad ecológica o específica = nº de individuos / hábitat (medio donde viven las sp.) La densidad de una población es importante porque puede indicarnos la existencia de problemas ambientales, de interacción con otras poblaciones, problemas de tipo históricos, etc. - Disposición espacial Es la distribución de los individuos de una especie en el espacio ( influye en otras características de la población ). La distribución puede ser: Uniforme: también llamada regular, implica repulsión por parte de los individuos de la población (interacción negativa o competencia intraespecífica). Es necesaria la homogeneidad del sustrato para que asegure que todos los puntos del ecosistema tengan igual probabilidad de ser ocupados por un organismo. Al azar: también debe haber homogeneidad del sustrato y la presencia de un individuo en un sitio dado no debe afectar la ubicación de otro de su misma especie; es como si no existiera interacción alguna entre los componentes de la población. En agregados o contagiosa: si el sustrato no es homogéneo, la población se distribuirá en mayor número donde encuentre espacios con las condiciones óptimas para su desarrollo, formándose conglomerados. Si el sustrato es homogéneo puede haber atracción, interacción positiva entre los integrantes y formarse grupos. Analizar recordando el tema de plagas insectiles, malezas, comportamiento de rebaños, etc. Se puede conocer si una población tiene distribución contagiosa, al azar o uniforme medinate la relacion varianza / media. Atributos Dinámicos Esto nos determina la Dinámica de la Población (estudio de las variaciones del número de individuos y los factores que influencian esa variación).

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De estas propiedades estudiamos:

- Natalidad Natalidad máxima, potencial o fisiólogica: es la producción máxima teórica de nuevos individuos, sin factores ecológicos limitantes, sería en condiciones ideales y es un valor constante para cada especie. Natalidad ecológica o real: es el aumento de población por nacimientos en una condición específica. No es constante y se puede expresar como un Índice. - Mortalidad Mortalidad mínima o potencial: es la dada fisiológicamente, los individuos mueren por decrepitud luego de haber superado la etapa reproductiva. También, al igual que la natalidad fisiológica, es un valor constante para cada especie. Mortalidad ecológica, real o actual: es la pérdida de individuos debido a accidentes, enfermedades, predación, parasitismo, etc. Para determinar este tipo de mortalidad se lo hace mediante el Índice de Supervivencia. - Dispersión Es el movimiento de los individuos o de sus elementos de diseminación hacia dentro o fuera de los límites de la población. Puede ser: emigración - - -sentido único hacia fuera inmigración - - sentido único hacia dentro migración - - - ingreso y egreso periódico - Ritmo de crecimiento El ritmo de crecimiento es la variación del número de individuos agregados en la unidad de tiempo; es la resultante de la natalidad, mortalidad y migración. Se la expresa mediante el Índice de crecimiento que es igual al número de individuos añadidos en la unidad de tiempo y se pueden dar básicamente dos Formas de Crecimiento: Exponencial o en J (jota) cuando la tasa de crecimiento es constante y positiva, corresponde generalmente a poblaciones reguladas por factores ambientales. Logística o en S (ese) donde la tasa de crecimiento varía y la población fluctúa alrededor de un valor k llamado capacidad de porte del ecosistema.

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nº de indiv.

nº de indiv.

tiempo Curva Exponencial

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tiempo Curva Logística

Las fórmulas correspondientes a estas curvas y para establecer relaciones entre especies están en la bibliografía. En el crecimiento logístico, hay una fase inicial en la que el crecimiento de la población es relativamente lento, pasa por una fase de crecimiento rápido para luego, a medida que la población se aproxima a la capacidad de carga del ambiente, la tasa de crecimiento se hace más lenta y se estabiliza alrededor del valor K, pudiendo presentar fluctuaciones (ver gráfico siguiente). Las poblaciones que crecen en forma exponencial, suelen tener caídas bruscas del numero de individuos ante la presencia de factores adversos naturales o antrópicos, volviendo a elevarse la población pasado el efecto adverso. De ese modo se describen curvas en jota sucesivas como se muestra en el siguiente grafico.

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Capacidad de carga

Las poblaciones presentan además fluctuaciones a través del tiempo que pueden ser cíclicas, estacionales, eruptivas, etc. y que es un aspecto importante a estudiar cuando se hace por ejemplo un manejo ecológico de los cultivos. - Estructura por Edades En una población, los nacimientos y muertes son más o menos contínuos y la supervivencia de los individuos no es constante, esto nos da una estructura o distribución por edades de la cuál se puede inferir una serie de características como historia de la población o dinámica posterior. Para establecer la estructura de una población específica se dividen a los individuos por clases en prereproductiva, reproductiva y postreproductiva o en clases por intervalos regulares. Graficando la distribución de los mismos se obtienen formas que nos pueden indicar si es una población en crecimiento, envejecida, si hubo alguna catástrofe ( guerras para la especie humana ), etc.

Acciones reciprocas entre especies o interacción biocenótica Dentro de una comunidad, las poblaciones interactúan entre sí, limitándose y promoviéndose. Las acciones pueden ser directas o indirectas; positivas o negativas; por alimento, espacio, abrigo, etc. - Relaciones positivas Protocooperación: las dos especies se benefician pero no es una relación obligatoria. Simbiosis o mutualismo: se benefician las dos especies pero la relación es obligatoria.

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Comensalismo: una de las especies se beneficia sin que la otra se vea afectada.

- Relaciones negativas Amensalismo: una especie se inhibe y la otra no es afectada. Competencia: las dos especies se ven afectadas. Esta es la competenica interespecifica y se debe hacer la diferenciación de la intraespecífica. Parasitismo: una afecta directamente a otra y existe dependencia total. Predación: una afecta directamente a otra aunque el predator no tiene una dependencia obligada con el huésped. Cuando dos especies dentro de una comunidad no se interfieren se dice que hay Neutraslimo. Este punto se completa con la actividad práctica que tiene como bibliografía los capítulos 15 al 17 de SMITH, R. L.; T.M. SMITH. 2001. Ecología

Conceptos de organismo, hábitat y nicho ecológico

-

organismo o individuo es una entidad delimitada en el espacio y en el tiempo que está constituida por procesos de transformación dado por un intercambio dinámico de materia y energía con el medio que lo rodea.

-hábitat constituye el lugar en sentido geográfico donde vive determinado organismo. -nicho ecológico conjunto de las relaciones que tienen que ver con la manera en que un organismo enfrenta los factores bióticos y abióticos. El concepto de nicho se asocia al de función dentro de la comunidad.

Sucesión Ecológica, Regresión y Reversión Una comunidad o biocenosis, la cual suele estar fuertemente condicionada por la vegetación (fitocenosis), está en constante cambio y evolución, tendiendo a armonizarse con las condiciones ambientales. La palabra sucesión se origina del término latín succedere, que significa desenvolvimiento, progreso. La comprensión de la sucesión es fundamental para el manejo tanto de sistemas naturales como de agroecosistemas. Un ecosistema, está constituido por biocenosis +

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biotopo, siendo la biocenosis la comunidad presente en ese sitio donde se produce no sólo un flujo de energía y materia, sino también un flujo de información. Todo esto produce variaciones en la composición de esa comunidad y por ende en el ecosistema, lo que lo lleva hacia una evolución. La sucesión ocurre a través de varios estadios de desarrollo. (CLEMENTS, 1928). La sucesión es un proceso por el cual una asociación de especies es sustituida por otra, resulta en cambios de hábitat e invasión de nuevas especies de plantas. Por lo tanto, cambios de hábitat y de las condiciones ambientales resultan en alteraciones de la vegetación, a través de la adaptación a nuevas condiciones (STODDART 1975). Sucesión ecológica es entonces una sucesión de comunidades en el tiempo para un mismo sitio. Es un proceso natural por el que una comunidad es sustituida por otra. Los reemplazos de una comunidad por otra se hacen hasta llegar a una biocenosis estable, en equilibrio con el ambiente del lugar. Para muchos esta comunidad, llamada climax, no existe como tal. El criterio es que si bien no es reemplazada por otro tipo de comunidad, en ella se producen cambios fundamentalmente en su composición, pero no en su estructura (siempre un fenómeno dinámico). Existen en el mundo sistemas maduros en equilibrio con el clima y la topografía y que constituyen los principales biomas: sabanas, bosques, tundra, océanos, etc. Se puede definir a la Sucesión como el “patrón” (pattern) no estacional, direccional y continuo de colonización y extinción de poblaciones de diferentes especies en un sitio (Begon et al). Para estos autores la sucesión es una secuencia sucesional que ocurre en una amplia escala de tiempo y muchísimas veces como resultado de varios mecanismos no muy bien conocidos. Por lo tanto, la Sucesión es un proceso que presenta variaciones según su origen, causas que la provocan, etc. La sucesión puede ser natural o inducida. La sucesión natural ocurre cuando las condiciones de climax son establecidas. Por otro lado, la sucesión inducida, resulta, generalmente de la acción del hombre, no siendo una condición impuesta por la naturaleza. Se distinguen diferentes tipos de sucesiones: Sucesión Primaria: partiendo de roca desnuda, ésta es colonizada primero por líquenes que se suceden en el tiempo según su especialización, luego por musgos y algas, plantas vasculares pequeñas (comienza a formarse el suelo) y finalmente plantas más complejas. Paralelamente a esta evolución en el plano de los vegetales se van sucediendo comunidades de animales desde fitófagos hasta carnívoros y desintegradores. A este tipo de sucesión se la llama Serosere. La Sucesión tiene Estadios bien diferenciados, desde la aparición del liquen sobre la roca hasta el desarrollo del suelo, para soportar una vegetación permanente perenne, generalmente pasa a través de cinco estadios bien definidos de sucesión: estadio inicial, estadio de transición, primario o estadio de herbáceas, segundo estadio de herbáceas y finalmente el estadio final o clímax (SAPSON 1952). Posteriormente, GAY (1965)

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representa la sucesión primaria de pasturas de gramíneas en cuatro estadios: estadio primario, primer estadio herbáceo, estadio subclímax y por último estadio climax. Los diferentes estadios de desarrollo de suelo y vegetación se pueden esquematizar del siguiente modo, ampliando el número de estadios para su mejor comprensión:

También la sucesión puede comenzar a partir de un lago y recibe el nombre de Hidrosere. Una vez que un suelo y una vegetación están íntimamente relacionados, es obvio que los cinco factores de formación del suelo propuestos por JENNY (1941) como el clima, organismos, relevo, material de origen y tiempo, son los mismos para la vegetación. Vegetación y suelos se desarrollan al mismo tiempo (MAJOR, 1951). Según LEWIS (1969) la biomasa total de planta y animales, el almacenamiento total de energía, la diversidad y el ciclo de los minerales aumentan con el desenvolvimiento de la sucesión. Sucesión Secundaria: es cuando se parte de un ecosistema inmaduro y se diferencia también de la primaria porque existe fundamentalmente un componente básico ya formado: el suelo. Ej. Un ecosistema maduro que ha sufrido una tala u otra causa como fuego o inundaciones y a partir de allí se produce una sucesión de comunidades hasta llegar nuevamente a una situación de madurez similar a la que ese ecosistema había alcanzado. En el esquema de sucesión primaria, si consideramos la etapa 3 como un campo de trigo que se deja abandonado y a partir de allí comienza nuevamente la sucesión.

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Cuál es el proceso por el que se producen estos cambios? Según las causas diferenciaremos: Sucesión Autogénica: en una determinada etapa de la sucesión la comunidad presente va creando nuevos nichos. Como existe una íntima relación con el medio físico, se producen modificaciones en ese medio y se crean espacios propicios para que se establezcan otras especies. De esa forma se va modificando la comunidad que teníamos en un momento dado. La idea es que la propia biocenosis provoca los cambios que crean un ambiente favorable para otras poblaciones, por eso el nombre de autogénica. Sucesión Alogénica: aquí los cambios son inducidos por algún factor externo, como los climáticos: lluvias, sequías prolongadas, etc. o el fuego. Podríamos nosotros creer que hay sucesiones puramente autogénicas o alogénicas. Seguramente que no. Lo más probable es que se den las dos juntas (recordar siempre la complejidad de los sistemas biológicos y muy especialmente cuando consideramos su relación con el medio). Pensemos en las primeras etapas de una Sucesión primaria donde lo principal son los efectos del ambiente físico, en cambio en una comunidad subclimax los cambios estarán más influenciados por la comunidad en sí. Existe otro tipo de sucesión, bastante particular, que es la degradativa y que la podríamos agrupar junto con la serosere o hidrosere (al clasificarla por su punto de origen). La particularidad de esta secuencia de comunidades es que se produce a partir de un sustrato especial y que no es ni la roca ni el agua sino que es Materia Orgánica. Tenemos entonces: Sucesión Degradativa: los reemplazos seriales se producen a partir de M O muerta ya sea animal o vegetal la cual es explorada primero por microorganismos y animales detritívoros que van modificando las condiciones físicas de los detritos y permitiendo la aparición de otras especies degradadoras. Este tipo de sucesión tiene la particularidad de tener un final, debido a que la fuente es totalmente metabolizada y además ocurre en una escala relativamente corta de tiempo.

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Sucesión degradativa. La sucesión de comunidades o más bien de ecosistemas tiende hacia el climax o situación de equilibrio dinámico de la comunidad con el medio y que implica una idea de autorregulación de ese ecosistema. Algunos autores prefieren hablar de grados de madurez del ecosistema y prescindir del concepto de climax. En una comunidad madura o relativamente madura se puede producir una Regresión hacia etapas anteriores. Esto puede deberse a causas periódicas como avalanchas, inundaciones, fuego, etc. o aleatorias, naturales o antrópicas. Cuando se produce nuevamente una sucesión hasta alcanzar las etapas maduras, se dice que se está haciendo una Reversión. El estudio de las sucesiones ha llevado a la comprensión de situaciones de deterioro y sirven como base para propuestas de restauración ambiental. En la región del Chaco se analizó el ecosistema desde esta óptica para explicar cómo se produjeron cambios sucesionales en los esteros hasta colmatarse y convertirse en vinalares. (Morello) En el Parque Natural Costanera Sur de Buenos Aires se estableció una comunidad de plantas y animales desde un lago que quedó entre los montículos de los rellenos hechos por el hombre, situación que se alcanzó a través de una sucesión secundaria. Estos temas son importantes para comprender el funcionamiento de los ecosistemas terrestres, acuáticos, sus interacciones y evolución.

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Bibliografía y Sitios Web para ampliar el tema BEGON, M; J. HARPER Y C. TOWNSEND 1987. Ecología. Individuos, Poblaciones y Comunidades. Ed. Omega- Barcelona. 1° Edición, 2° reimpresión. 886 p BEGON, M; J. L. HARPER; C. R. TOWNSEND. 1999. Ecología. 3ra Edición. Ed. Omega. España. 1148. BROCK.1999. Biología de los Microorganismos. Cap. 14 Ecología Microbiana. CAMP, W. G. y T. B. DAUGHERTY. 2000. Manejo de Nuestros Recursos Naturales. Ed. Paraninfo. España. 400 p. DUVIGNEAUD, P. 1981. La Síntesis Ecológica. Ed. Alhambra. Madrid. FUENTES, E. 1989. Ecología: Introducción ala Teoría de Poblaciones y Comunidades. Ediciones Universidad Católica de Chile. 281 p HART, R. D. 1985. Conceptos básicos sobre agroecosistemas. Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza. Turrialba, Costa Rica. 159 p. LEWIS, P - La Biósfera y sus Ecosistemas - Una introducción a la Ecología MALACALZA, L. 2004. Ecología y Ambiente. Instituto de Ecología de Luján. Luján, Prov. de Buenos Aires, Argentina. 215 p. MARGALEF, R. 1986. Ecología. Ed. Omega. Barcelona. 951 p. MEDINA, F. y J. VIDAL. 1982. Los Ciclos Biogeoquímicos. Serie Didáctica Nº 60. Fac. de Agronomía y Zootecnia. Universidad Nacional de Tucumán. ODUM, E. 1984. Ecología. Nueva Editorial Interamericana. México. Ed. Edición. 639 p. RICKLEFS, R. E. 2001. Invitación a la Ecología. La Economía de la Naturaleza. 4ta Edición. Ed. Médica Panamericana. España. 692 p. RODRIGUEZ, J. 2001. Ecología. Ed. Pirámide. España. 411 p. SEOANEZ CALVO, M. y Otros. 1998. Medio Ambiente y Desarrollo: Manual de Gestión de los Recursos en Función del Medio Ambiente. Ed. Mundi-Prensa. España 592 p. SEOANEZ CALVO, M. y otros. 1999. Ingeniería del Medio Ambiente Aplicada al Medio Natural Continental. 2da Edición. Ed. Mundi-Prensa. España. 702 p. SMITH, R. L.; T.M. SMITH. 2001. Ecología. 4ta Edición. Ed. Addison Wesley. España. 642 p.

Portales recomendados www.unesco.org/science www.fao.org www.ambiente.gob.ar http://www.ecoportal.net/Temas_Especiales/Educacion_Ambiental

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