Capacidad regenerativa en el reino animal

la capacidad regenerativa var雲a en los diversos gru- .... gendrara, tras cortes convenientemente realizados, hidras con m¶as ..... Montes GS, Becerra J. 1999.
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Capacidad regenerativa en el reino animal D r a . Ma r ¶ ³a Ge n o ve va Go n z ¶a le z -Mo r a¶ n L a b o r a t o r io d e B io lo g ¶ ³a d e la R e p r o d u c c i¶o n A n im a l. Fa c u lt a d d e Cie n c ia s . U .N .A .M. E .m a il: m g g m @h p .fc ie n c ia s .u n a m .m x Resumen. La habilidad para reemplazar las c¶elulas y regiones del cuerpo perdidas, o la p¶erdida ¯siol¶ogica, se encuentra en alg¶ un grado en todos los grupos de animales. Con esta breve revisi¶on nos damos cuenta de que la capacidad regenerativa var¶³a en los diversos grupos de organismos, en condiciones normales permanece latente y s¶olo se mani¯esta cuando el organismo sufre amputaciones y lesiones. Generalmente esta capacidad de regeneraci¶on est¶a m¶as acentuada en las formas inferiores de la vida animal que pueden recuperar su organizaci¶on normal a partir de partes menores del individuo, que en los organismos de organizaci¶ on superior. No obstante esta regla, existen numerosas excepciones, como en los cten¶ oforos y rot¶³feros.

Introducci¶ on El t¶ermino de regeneraci¶ on es muy amplio y abarca desde la restauraci¶ on de la p¶erdida traum¶ atica de una parte grande del cuerpo, como ser¶³a un miembro, hasta el reemplazamiento de una p¶erdida ¯siol¶ogica peque~ na, como la reposici¶ on normal del pelo. La habilidad para regenerar estructuras perdidas se encuentra en todo el reino animal, al menos, en alg¶ un grado. La facultad de regenerar las partes perdidas di¯ere tanto en su resultado ¯nal como en la forma de llevarse a cabo en los varios grupos animales. Las capacidades regenerativas son esencialmente prominentes en las esponjas, celenterados, gusanos planos, an¶elidos y tunicados, muchos de ¶estos tienen la habilidad de reconstruir nuevos organismos a partir de fragmentos del cuerpo original. En realidad, para numerosos organismos la fragmentaci¶ on y regeneraci¶ on es la forma usual de la reproducci¶ on asexual. (Ferreti y Geraudie, 1997).

Algunas excepciones pueden explicarse por el alto grado de diferenciaci¶on histol¶ogica en animales que ocupan un lugar bajo en la escala del reino animal, como los nem¶atodos, donde son antag¶onicos el alto grado de diferenciaci¶on histol¶ogica y la facultad de las c¶elulas para proliferar. En otros casos, esta explicaci¶ on no es v¶alida, pues no aclara por ejemplo, porque los peces tienen menor capacidad de regeneraci¶ on que los an¯bios, a pesar de que estos u ¶ltimos se supone que derivan de los primeros en el curso de la evoluci¶on.

Protozoarios Encontramos gran capacidad de regeneraci¶ on entre los protozoarios, muchos han sido objeto de estudios experimentales, como en el ciliado Stentor, que tiene gran valor en las investigaciones sobre este fen¶omeno, por poseer un tama~ no de uno a cuatro mil¶³metros a lo largo del eje longitudinal y por su citoplasma que es m¶ as r¶³gido que el de la mayor¶³a de los protozoarios.

Tambi¶en se ha observado que dentro de la misma especie animal, la facultad de regenerar puede ser mayor en las primeras fases del ciclo ontog¶enico (desarrollo de un organismo desde la concepci¶ on hasta el estado adulto). Los renacuajos pueden regenerar las patas, mientras ello no es posible en las ranas adultas. Los insectos adultos no pueden regenerar sus ap¶endices, mientras que las larvas y las ninfas s¶³. En relaci¶on con esto puede recordarse que algunas veces, las partes de los embriones j¶ ovenes pueden desarrollarse en animales completos; mientras que las mismas partes, en fases posteriores del desarrollo, ya no son capaces de promover la regeneraci¶ on.

Al comienzo de este siglo, se encontr¶ o que al desmenuzar el ciliado Stentor en porciones cuyo tama~ no no era superior a 1/64 parte de un esp¶ecimen completo, pod¶³a cada fragmento formar un organismo entero por un procedimiento que sigue la ley del todo o nada, de este modo puede o no reconstruirse un Stentor perfecto en todos sus detalles y caracter¶³sticas. Pero para que se pueda llevar acabo la regeneraci¶ on en estos fragmentos deben de existir algunos macron¶ ucleos y la porci¶ on del ectoplasma cortical con su cinetosoma (corpusculo basal). Esta regeneraci¶ on se caracteriza en Stentor por una diferenciaci¶ on polar, en que la pieza anterior siempre regenerar¶ a un pie y la posterior, las estructuras ora37

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F ig 1 . Se ilustra n lo s pa pu¶e s de l c o rte , se c ie rra te , inc o rpo r¶a ndo se ba nda ma ne nte s c o nde nsa do s y

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so la s re

s e n e l pro c e so de la re g e ne ra c i¶o n a he rida y un nue v o primo rdio o ra l a muy de lg a da s de pig me nto e n la nue no dula do s, a ume nta n su n¶ume ro de

les (Tartar, 1960); (Paulin y Bussey, 1971) (Figura 1). Celenterados En los celenterados la capacidad de regeneraci¶ on es muy grande. Fue la regeneraci¶on en el p¶olipo de agua dulce Hidra, descubierta por Abraham Trembley en 1740 (Burnett, 1966), el primer caso que atrajo la atenci¶ on de los cient¶³¯cos sobre el tema. Trembley fue un investigador de gran habilidad y agudeza, de modo que no s¶olo logr¶o demostrar la posibilidad de que este organismo regenerara una parte que le hubiera sido cortada, sino incluso de que engendrara, tras cortes convenientemente realizados, hidras con m¶ as de una cabeza. Trembley tambi¶en concibi¶o el atrevido experimento de voltear la hidra, como un dedo de guante, pudiendo as¶³ descubrir que la hidra volteada no s¶olo sobreviv¶³a, sino que continuaba aliment¶andose y multiplic¶ andose (Burnett, 1966). Se demostr¶ o que algunas porciones del animal con un volumen tan peque~ no como 1/432 mm3 , que representaba dos cent¶esimas partes de su volumen total, pod¶³an regenerar al menos una boca y un tent¶ aculo. Los fragmentos de mayor tama~ no, con di¶ametro de 0.6 mil¶³metros, pod¶³an regenerar hidras completas y perfectas, aunque la capacidad de regeneraci¶on var¶³a seg¶ un las regiones del cuerpo de donde proceden los

nte rio r po r pa re c e a lo v a z o na a do l¶o bulo s. (Go

la po rc i¶o n po ste rio r de un Stentor. D e sla rg o de la s z o na s de ba nda s de c o ntra sra l. M ie ntra s ta nto , lo s ma c ro n¶uc le o s re ss, 1 9 6 9 ).

fragmentos. Las porciones aisladas del ped¶ unculo, de los tent¶ aculos o las del disco basal no son capaces de regenerar f¶ acilmente, aunque los ped¶ unculos extirpados de hidras bien alimentadas, con las c¶elulas repletas de sustancias de reserva, pueden regenerar un hipostoma y dos o tres tent¶ aculos. Se ha demostrado tambi¶en que las c¶elulas de los ped¶ unculos de varios animales cortados y mezclados entre s¶³, as¶³ como la de los discos basales, se pueden agregar al cabo de pocas horas y construir en el per¶³odo de un d¶³a un nuevo individuo con boca y tent¶ aculos. Los individuos reconstruidos a partir de los ped¶ unculos fragmentados crecen hasta alcanzar el tama~ no normal, se alimentan y se reproducen por gemaci¶ on. Los reconstruidos a partir de discos basales son incapaces de digerir el alimento, ya que carecen de gl¶ andulas gastrod¶ermicas y c¶elulas mucosas, que se diferencian constantemente en un animal completo a partir de las c¶elulas intersticiales que no se encuentran en los discos basales (Figura 2). Las c¶elulas intersticiales situadas en la capa del ectodermo, constituyen unidades de reserva multipotentes, que pueden originar varios tipos celulares diferenciados. La verdadera naturaleza de las c¶elulas intersticiales no est¶ a entendida. Parece ser que juegan un papel de tronco celular del que otras clases ce-

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F ig 2 . A na to m¶ ³a de la H idra . Obse rv e c o mo la c a v ida d dig e stiv a tie ne una so la a be rtura q ue c o munic a c o n e l e x te rio r, la c ua l ha c e a la v e z , de bo c a y a no (H a ro , 1 9 6 4 ).

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lulares descienden y sin ellas el organismo no puede sobrevivir por mucho tiempo. Por medio de rayos X ha sido posible destruir por completo las poblaciones de c¶elulas intersticiales sin da~ nar los otros tipos celulares. Destinados a morir en pocas semanas, las hidras son todav¶³a capaces de regenerarse en el tiempo de sobrevivencia. Esto sugiere que la regeneraci¶on de estos organismos es la reorganizaci¶on de las c¶elulas diferenciadas preexistentes, fen¶omeno identi¯cado como morfolaxis. Es posible que la hidra regenere en ausencia total de las c¶elulas intersticiales, aunque sobrevive poco tiempo ya que necesita un recambio constante de las c¶elulas de sus tejidos a partir de las c¶elulas intersticiales. (Muller, 1996). La hidra es un p¶olipo solitario, pero existen colonias hidroides, como la Tubularia que se ¯jan al sustrato por una estructura horizontal parecida a una ra¶³z llamada hidrorriza. La hidrorriza da lugar a tallos erectos que sostienen p¶olipos. Estos tallos, conocidos como hidrocaulos, presentan una gran variedad de formas de crecimiento. Las colonias hidroides tienen solamente unos cuantos centimetros de longitud, cada p¶olipo posee el tama~ no de un extremo oral de la hidra. La mayor¶³a de las colonias de hidrozoos est¶an rodeados por una envoltura quitinosa inerte segregada por la epidermis. Recibe este cilindro envolvente el nombre de perisarco, mientras que el tejido vivo al cual rodea se denomina cenosarco. Tubularia est¶ a equipada con dos anillos de tent¶ aculos, entre los cuales hay una regi¶on que sostiene a los gonoforos. Cuando el hidroide es amputado, se desarrollan nuevos anillos de tent¶aculos sobre el hidrocaulo dentro del perisarco. Cuando est¶ a completamente formado el hidroide se desarrolla y sale fuera del perisarco (Figura 3). Platelmintos Los platelmintos comprenden tres clases de vermes o gusanos, dos enteramente par¶asitos y la tercera clase, Turbellaria, que est¶a integrada por especies de vida libre. Algunos g¶eneros como Dugesia, un tr¶³clado (poseen un intestino con tres ramas), es de los animales m¶ as utilizados en las investigaciones sobre la regeneraci¶ on. Se sabe desde hace mucho tiempo que s¶³ estos animales se encuentran en inanici¶on se alimentan de sus propios tejidos, que son autolizados y reabsorbidos en orden descendente, seg¶ un su importancia para la vida del individuo. Los primeros que se utilizan son los ¶organos reproductores y los u ¶ltimos las c¶elulas nerviosas, despu¶es el animal muere. Antes de que desaparezcan las c¶elulas nerviosas, un animal puede sobrevivir si es alimentado y en

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el transcurso de su recuperaci¶ on, se reconstruyen los ¶rganos que han sido sacri¯cados en orden ascendeno te, seg¶ un su importancia para sus actividades vitales, siendo los ¶ organos reproductores los u ¶ltimos en ser reconstruidos. El hecho de que puedan regenerarse individuos completos a partir de fragmentos de planarias seccionadas a cualquier nivel del cuerpo, con las estructuras cef¶ alicas siempre en el extremo anterior de la porci¶ on cortada y las caudales en el posterior, indica la existencia de un gradiente axial de capacidad regenerativa. (Figura 4A). Las planarias di¯eren de los hidroideos y se parecen mucho m¶ as a los vertebrados, en el sentido de que la regeneraci¶ on va siempre precedida por la formaci¶ on del blastema, f¶ acilmente reconocible como una peque~ na prominencia en la super¯cie del corte, despu¶es de que ¶este ha sido cerrado por la migraci¶ on de c¶elulas epid¶ermicas. Se cree que el blastema est¶ a formado en general por la migraci¶ on de neoblastos. Al igual que las c¶elulas intersticiales, los neoblastos pueden ser destruidos selectivamente por irradiaci¶ on, desintegr¶ andose en uno o dos d¶³as, despu¶es de ser expuestos a la acci¶ on de los rayos X. Si se elimina la poblaci¶ on entera de estas c¶elulas en una planaria, el animal es incapaz de regenerarse y muere al cabo de tres o siete semanas (Figura 4B), pero la capacidad regenerativa puede restaurarse en un animal irradiado, por el injerto de un pedazo de tejido que contenga neoblastos de una planaria no tratada. Si se separan algunos blastemas j¶ ovenes de cabeza o cola de la planaria en regeneraci¶ on, pocos d¶³as despu¶es de la amputaci¶ on, son capaces de proseguir por s¶³ mismos, diferenciando cabeza o cola en miniatura; pero no pueden sobrevivir por mucho tiempo, ya que las cabezas son incapaces de regenerar una cola y la cola una cabeza propia. Solamente injertando los blastemas complementarios pueden formar una planaria completa con faringe e intestino. (Allen y Nollen, 1991). Nemertinos. Los nemertinos tienen una gran capacidad de regeneraci¶ on y pueden formar un gusano completo, incluso a partir de fragmentos muy peque~ nos, lo que supone una ventaja para animales tan fr¶ agiles. En la regeneraci¶ on de la porci¶ on posterior de los nemertinos no se forma el blastema, a diferencia de lo que ocurre en la regeneraci¶ on de la porci¶ on anterior. Los neoblastos que emigran al extremo posterior se incorporan a los tejidos de esta regi¶ on, pe-

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F ig 3 . Pa so s suc e siv o s de la re g e ne ra c i¶o n de T u bu laria. (T a rde nt y T a rde nt, 1 9 5 6 ).

ro los que emigran al extremo anterior forman blastema (Ferreti y Geraudie, 1997). Algunas especies, incluyendo miembros del genero Lineus, se reproducen asexualmente por fragmentaci¶ on, e incluso las secciones posteriores del cuerpo son capaces de regeneraci¶on. An¶ elidos. Se han realizado muchos experimentos de regeneraci¶ on en los an¶elidos. Los poliquetos tienen una gran capacidad de regeneraci¶on, aunque variable; los oligoquetos la presentan en un grado menor y los hirudineos casi no la poseen. Algunas lombrices pueden reproducirse por regeneraci¶on seguida de una fragmentaci¶ on espont¶anea. Los poliquetos pueden reemplazar las regiones anteriores perdidas m¶as exitosamente que los oligoquetos, aunque este potencial es m¶as prevalente entre los que habitan en tubos (gusanos tub¶³colas: clavel de mar, abanico de mar), en los que los segmentos anteriores sobresalen. Los oligoquetos son raramente capaces de regenerar la parte anterior. Pr¶ acticamente, todas las lombrices de estas dos clases son capaces de una regeneraci¶on muy amplia de la porci¶ on posterior (Myohara et al, 1999). Artr¶ opodos. La regeneraci¶on de los artr¶opodos est¶a limitada a los ap¶endices, la parte m¶as vulnerable de su cuerpo. Muchos insectos regeneran ap¶endices perdidos durante sus fases larvales y ninfales. Las patas de las

ara~ nas y los opiliones, al igual que las de los cangrejos, se caen f¶ acilmente cuando son atrapados por un depredador. La pata se desprende mediante una contracci¶ on violenta de los m¶ usculos, esta automutilaci¶ on recibe el nombre de autonom¶³a. Los primeros indicios del nuevo ap¶endice son evidentes en la muda sucesiva. La regeneraci¶ on en los crust¶ aceos es a menudo heteromorfa m¶ as que homomorfa, es decir, en la sustituci¶ on de un ap¶endice perdido por amputaci¶ on o autotom¶³a, es m¶ as frecuente que se forme un miembro diferente al original y no una r¶eplica de ¶este. Este caso se presenta en las langostas y cangrejos que poseen una quela grande y otra normal. Despu¶es de la extirpaci¶ on de la quela grande, se desarrolla en mudas sucesivas un nuevo ap¶endice seg¶ un el modelo de la quela normal que es peque~ na, mientras que ¶esta, durante el mismo periodo se desarrolla formando una quela m¶ as grande en lugar de una de tama~ no normal (Figura 5). Algunas veces se regenera una estructura completamente diferente como ejemplo, cuando se secciona el ped¶ unculo ocular de Paleomon, la porci¶on regenerada puede no ser un ojo, sino una antena. (Emmel, 1910). La explicaci¶ on m¶ as plausible de la heteromorfosis en este caso, es que el ganglio y el ojo constituyen un territorio de regeneraci¶ on, si queda intacta una parte del territorio como ganglio, puede restablecerse el sistema completo; pero si se pierde todo el territorio, no puede regenerarse a expensas de las dem¶ as partes del cuerpo.

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F ig 4 A . Re g e ne ra c i¶o n no rma l de una pla na de l bla ste ma . F ig 4 B. Se mue stra n lo s e x pe rime nto s de X . La c a be z a de g e ne ra r¶a , pe ro la pie z a de a tra v ie sa n la z o na de ra y o s-X . (D ubo is, 1 9

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ria div idida e n do s pa rte s. La s °e c ha s indic a n e l o rig e n lo c a l de la s c ¶e lula s D ubo is, e n lo s c ua le s la pla na ria e s c o rta da e n la z o na e x pue sta a ra y o s la c o la fo rma una nue v a c a be z a , a pa rtir de ne o bla sto s no irra dia do s q ue 4 9 ).

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La heteromorfosis es aparente tambi¶en en las partes regeneradas de los insectos, en los que se ha observado que pueden formarse ap¶endices parecidos a patas despu¶es de amputar las antenas. La frecuencia con que tiene lugar este fen¶omeno parece depender de la extensi¶on de la parte extirpada, ya que la heteromorfosis se presenta m¶as a menudo despu¶es de la amputaci¶on de un fragmento de gran tama~ no, o de todo el ap¶endice, que despu¶es de amputar una peque~ na parte. (Marsh y Theisen, 1999). Equinodermos. Los asteroideos (estrellas de mar), o¯uroideos (estrellas canasta y estrellas serpiente o fr¶agiles) y crinoideos (estrellas pluma), pueden regenerar los brazos y parte del disco. Parece ser que en condiciones naturales, pierden f¶acilmente los brazos, puesto que se encuentran a menudo individuos con uno o m¶ as brazos en regeneraci¶on. Los holoturoideos (pepinos de mar) pueden expulsar por el ano parte de sus ¶ organos internos, el ¶arbol respiratorio y el tubo digestivo. Estos pueden ser regenerados despu¶es. La capacidad de regeneraci¶on de los asteroideos, o¯uroideos y los holoturoideos es bien conocida. Pero no ha sido siempre as¶³, ya que los pescadores de ostras, lamentando la devastaci¶on de sus criaderos por las estrellas, las cog¶³an del fondo y despu¶es de cortarlas en dos pedazos, las arrojaban otra vez al mar, con¯ando en que ¶estas proporcionar¶³an alimento abundante a los moluscos del criadero aumentando su producci¶on. Por el contrario, lo que hac¶³an en realidad era aumentar la poblaci¶ on de depredadores, ya que despu¶es de un cierto tiempo todas las estrellas de mar pod¶³an ser reconstruidas a partir de segmentos de tama~ no y composici¶ on adecuada. La mayor¶³a de las estrellas de mar pueden regenerar el cuerpo completo a partir del disco y dos o tres brazos y algunas como Astrometris sertulifera, que es una especie del Oc¶eano Pac¶³¯co, puede regenerar el cuerpo completo a partir del disco exclusivamente. De momento s¶olo se conoce el g¶enero Linckia, capaz de regenerar un nuevo individuo a partir de un s¶ olo brazo, sin que intervenga ninguna porci¶ on del disco. A diferencia de la condici¶on que encontramos en los an¶elidos, en que el n¶ umero de segmentos regenerados est¶ a r¶³gidamente controlado, una estrella de mar puede a~ nadir brazos supernumerarios durante el transcurso de la regeneraci¶on u omitir alguno (Anderson, 1959). Asterias forbesu, es una especie que evagina el est¶ omago cuando se alimenta, puede regenerar este ¶ organo y lo hace frecuentemente en condiciones naturales, ya que a menudo sufre lesiones e incluso la p¶erdida del mismo (Anderson, 1960).

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En los erizos de mar, la regeneraci¶ on de las espinas no es un fen¶ omeno raro y pueden tambi¶en sustituir los pedicelarios y los pies ambrulacales perdidos. Asquelmintos. Los asquelmintos (rot¶³feros, gastroticos y nem¶ atodos) apenas son capaces de cerrar una peque~ na herida y son muy vulnerables a las lesiones de tipo f¶³sico. Moluscos En los moluscos, la capacidad de regeneraci¶ on es bastante escasa. Los gaster¶ opodos (caracol terrestre, babosa terrestre, abul¶ on) pueden regenerar ped¶ unculos oculares con ojos, as¶³ como partes de la cabeza o del pie. Los cefal¶ opodos (pulpo, calamar) pueden regenerar los brazos pero no otras partes de su cuerpo. Los caracoles terrestres pueden reparar m¶as f¶ acilmente la concha que los caracoles acu¶ aticos (Ferreti y Geraude, 1997). Vertebrados. Entre los vertebrados, la habilidad de los individuos adultos para regenerar las partes de su cuerpo est¶ a restringida a los urodeos (salamandras y tritones), los que pueden reemplazar las extremidades perdidas o las colas, mand¶³bulas y branquias. Los peces pueden usualmente regenerar porciones d¶³stales de las aletas (Mari-Be®a et al., 1999) y los renacuajos y an¯bios anuros pueden regenerar la cola y las extremidades posteriores. Los anuros adultos no regeneran miembros amputados. Los lagartos regeneran la cola, no obstante dicha cola di¯ere de la original. La columna vertebral tiene una estructura simpli¯cada y las escamas que cubren la cola regenerada di¯eren de las normales, ni las patas, ni los dedos de estos animales pueden regenerarse completamente, aunque a veces se forman ¶organos muy rudimentarios en el lugar de la amputaci¶on. En las aves puede regenerarse parte del pico, pero en general su capacidad de regeneraci¶ on es bastante pobre. Los vertebrados superiores pueden reemplazar piel, plumas, astas, u~ nas, pero no tienen la facultad de regenerar ap¶endices amputados; sin embargo, la regeneraci¶ on ¯siol¶ ogica de las c¶elulas rojas (eritrocitos), piel y derivados integumentarios se conserva constantemente a trav¶es de toda su vida. (Tsonis, 2000). Capacidad regenerativa en el hombre. Sin duda el ser humano supera a muchos vertebrados e invertebrados en la regeneraci¶ on ¯siol¶ ogica cotidiana, que permite reemplazar las c¶elulas que se han perdido en el curso ordinario de sus obligaciones. Por ejemplo, 300 x 109 c¶elulas rojas y blancas (eritrocitos y leucocitos) de un hombre de 70 ki-

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F ig 5 . Re g e ne ra c i¶o n de la q ue la e n C ra ng o n. Iz q uie rda : Indiv iduo no rma l, mo stra ndo e l a la rg a mie nto de la q ue la de re c ha . D e re c ha : Indiv iduo e n q ue la q ue la la rg a fue a mputa da y re g e ne r¶o una q ue la pe q ue n ~ a y la pe q ue n ~ a a dq uie re la mo rfo lo g ¶ ³a de la q ue la pe rdida . (Wilso n, 1 9 0 3 ).

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los, se pierden y reemplazan cada d¶³a, defendiendo al cuerpo contra invasores y el epitelio entero del intestino se renueva cada dos o tres d¶³as para asegurar una super¯cie de absorci¶on intacta y funcional. Ambas regeneraciones, la ¯siol¶ogica y la reparativa, que generalmente es experimental, han sido objeto de numerosas investigaciones. (Ferreti y Geraudie, 1997). Su capacidad de regeneraci¶on est¶a limitada a la reparaci¶ on de defectos y lesiones en varios tejidos y ¶ organos internos como el h¶³gado, p¶ ancreas y gl¶ andulas salivales, que tienen cierta capacidad regenerativa. El tejido esquel¶etico tiene gran capacidad de regeneraci¶ on, pudiendo repararse grandes defectos ¶ oseos, especialmente en los huesos de las extremidades. Si se extirpa parte del m¶ usculo, los defectos pueden repararse mediante una proliferaci¶on, a expensas de la parte conservada del m¶ usculo. Las lesiones en los tendones pueden ser reemplazadas primero por tejido conjuntivo, adquiriendo despu¶es este tejido la estructura y las propiedades del tend¶on. Se han propuesto numerosas teor¶³as para explicar el fen¶ omeno del envejecimiento. El hecho verdadero es que el envejecimiento empieza cuando la capacidad regenerativa del hombre comienza a disminuir. Ya se han olvidado los estudios de Alexis Carrel y especialmente de su disc¶³pulo Lecomte de Nouy, (Carrel, 1912 y 1924); (Lecomte de Nouy, 1953) que enfoc¶ o sus experiencias para determinar la edad ¯siol¶ ogica de los seres vivos y en especial en el hombre, tomando como base el tiempo que tarde en cicatrizar una herida, llegando a la conclusi¶on de que la velocidad de regeneraci¶on es inversamente proporcional a la edad del sujeto. Se han encontrado resultados paralelos a los de la cicatrizaci¶on, estudiando el comportamiento de los cultivos de tejidos de algunas c¶elulas humanas normales que crecen en frascos en el laboratorio; ellas eventualmente pierden la habilidad para funcionar y dividirse. Esta p¶erdida est¶ a representada por el l¶³mite de duraci¶ on de vida de los humanos (Hay°ick, 1980).

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A veces, algunos animales sistem¶ aticamente a¯nes se comportan en cuanto a la regeneraci¶ on de un modo bastante diverso; por ejemplo, entre los equinodermos, mientras los equinoideos se regeneran escasamente, los asteroideos poseen esta facultad en alto grado. En general, cuando se regeneran los invertebrados, la organizaci¶ on axial del nuevo crecimiento corresponde a la parte del organismo original; teni¶endose que en el caso de las planarias y las lombrices, pueden reconstruir una nueva cabeza o una nueva cola en sustituci¶ on de la parte amputada, observ¶ andose corrientemente una identidad de localizaci¶ on entre la parte p¶erdida y la nuevamente adquirida. Sin embargo, a veces, se mani¯esta el fen¶ omeno de la "inversi¶ on de polaridad", que consiste en la regeneraci¶on de un ¶ organo en lugar distinto del que corresponde. Esto tambi¶en se ha logrado con tratamientos experimentales. Flickinger (1959) observ¶ o que la regeneraci¶ on de la super¯cie del corte anterior del segmento del medio de la planaria, a menudo produce una cola en lugar de una cabeza, si la s¶³ntesis de prote¶³na en el extremo anterior es inhibida por ciclo-heximida. Estas dudas podr¶³an resolverse si se estudiaran m¶as a fondo el tipo de c¶elula implicada en el proceso y en el control ejercido sobre la forma, el tama~ no y el modelo estructural de la porci¶ on regenerada. Bibliograf¶³a 1. Allen WB y Nollen PM. 1991. A comparative study of the regeneration processes in a trematode, Philophthalmus gralli, and a planarian Dugesia dorotecephala. Int. J. Parasitol. 21(4): 441-447. 2. Anderson, J. 1959. Regeneration of Pyloric caeca in star¯shes. Anat. Rec. 134: 526. 3. Anderson, J. 1960. Regeneration of the cardiac stomach in Asterias forbesi. Biol Bull. 119: 302.

Resumiendo, en los que respecta al hombre existen interesantes posibilidades de que alg¶ un d¶³a sea capaz de inducir la regeneraci¶on de sus tejidos y ¶ organos.

4. Burnett, A. 1966. A model of cell growth and di®erentiation in hydra. Am. Nat. 100: 165189.

Conclusiones Pueden concluirse, que la renovaci¶on de los procesos morfogen¶eticos en la regeneraci¶on es m¶as f¶ acil si todav¶³a est¶ a activa la morfog¶enesis normal; s¶³ ¶esta ya ha terminado completamente es m¶as dif¶³cil o incluso imposible que se lleve a cabo.

5. Carrel, A. 1912. On the permanent life of tissues outside of the organism. J. Exp. Med. 15: 516. 6. Carrel, A. 1924. Tissue culture and cell physiology. Physiol. Rev. 4: 1-20.

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7. Dubois, F. 1949. Contribution ¶a l¶¶etude de la migration des cellules de r¶ef¶en¶eration chez les planaires dulcicoles. Bull. Biol. France Belg. 83: 213-283. 8. Emmel, V. 1910. A study of the di®erentiation of tissues in the regenerating crustacean limb. Am. J. Anat. 10: 109-159. 9. Ferreti, P. y Geraudie, J. 1997. Cellular and molecular basis of regeneration: from invertebrates to humans. New York. J. Willey. Pag. 458. 10. Flickinger, R. 1959. A gradient of protein synthesis in planaria and reversal of axial polarity of regenerates. Growth. 23: 25-27. 11. Goss, R. J. 1969. Principles of regeneration. Academic Press. New york. Pag. 57-61. 12. Haro, A. 1964. Las ciencias. El mundo org¶ anico. Ediciones Jover, S.A. Barcelona. Pag. 109. 13. Hay°ick, L. 1980. The cell biology og human aging. Sci. Am. 242 (1): 58-65. 14. Lecomte de Nouy. 1953. Le temps et la vie. Ed. Gallimard, N.R.F. Col. L¶Avenir de la Science. No. I. Paris. 15. Mari-Be®a M; Palmquist P, Marin-Giron F, Montes GS, Becerra J. 1999. Morphometric study of the regeneration of individual rays in teleost tail ¯ns. J. Anat. 195 (3): 393-405.

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16. Marsh JL, y Theisen H. 1999. Regeneration in insects. Semin. Cell. Dev. Biol. 10 (4): 365375. 17. Myohara M, Yoshida-Noro C, Kobari F y Tochimai S. 1999. Fragmenting oligachaete Enchytraeus japonensis: a new material for regenerating study. Dev. Growth. Di®er. 41 (5): 549555. 18. Muller WA. 1996. Head formation at the basal end and mirrow-image pattern duplication in Hydra vulgaris. Int. J. Dev. Biol. 40 (6): 1119-1131. 19. Paulin JJ y Bussey J. 1971. Oral regeneration in the ciliate Stentor coeruleus: a scanning and transmission electron optical study. J. Protozool. 8 (2): 201-213. 20. Tardent, P. and Tardent, T. 1956. Wiederholte regeneration bei Tubularia. Pubbl. Staz. Zool. Napoli. 28: 367-396. 21. Tartar, V. 1960. Reconstitution of minced Stentor coeralus. J. Exptl. Zool. 144: 187-207. 22. Tsonis PA. 2000. Regeneration in vertebrates. Dev. Biol. 221 (2): 273-284. 23. Wilson, E. B. 1903. Notes of the renewal of asymmetry in the regeneration of the chelae in Alpheus heterochelis. Biol. Bull. 4: 197-210. cs