Absorción y transporte de agua

El agua y las plantas

El agua es imprescindible para el vegetal por los siguientes motivos:  Es integrante fundamental de la estructura celular, en cuya solución se

producen todas las reacciones metabólicas vitales  Actúa como metabolito en todas las reacciones hidrolíticas, y como fuente de protones y electrones en el proceso fotosintético  Traslada, en un flujo continuo, los iones inorgánicos absorbidos por las raíces, hasta los distintos tejidos de la planta  Las sustancias que son producto del metabolismo celular se desplazan en solución acuosa de un punto a otro (azúcares, aminoácidos, hormonas, etc.)  Mantiene la turgencia tisular a fin de sostener la arquitectura de las plantas herbáceas

El agua es uno de los mejores solventes para gran cantidad de sustancias (SOLVENTE UNIVERSAL)

Propiedades de la molécula de agua • molécula polar

• formación de puentes hidrógeno entre sus moléculas • solvente universal • propiedades de cohesión, adhesión y capilaridad

• elevada tensión superficial, calor específico y de vaporización

Epidermis Protoplastos (SIMPLASTO)

Agua Corteza

Agua

Paredes celulares (APOPLASTO) Plasmodesmos Endodermis

Periciclo Vasos del xilema

Pelo absorbente

Espacios intercelulares (APOPLASTO)

Banda de Caspary

El agua, los iones y diversos solutos y sustancias de bajo peso molecular atraviesan las membranas por medio de canales:

1. Canales hídricos

2. Canales protónicos 3. Canales iónicos 4. Canales transportadores

Concepto de potencial de agua G= H – T S ΔG=ΔH–T ΔS Δ G < 0 el pasaje ocurre espontáneamente Δ G = 0 el sistema está en equilibrio ΔG=Δµ=µB -µA Si

µB 60 sistemas enzimáticos (provoca cambios conformacionales de la proteínas): sintetasas, oxidorreductasas, deshidrogenasas, transferasas



Estimula la reducción fotosintética del CO2 y la translocación de fotosintatos probablemente debido a la función como contraión en el movimiento de protones a través de las membranas



Regula la apertura de los estomas y el uso del agua



Promueve la absorción de N y la síntesis de proteínas

Los síntomas de deficiencia aparecen en las hojas basales con una ligera clorosis, seguida de manchas necróticas en las márgenes

CALCIO 

Ca y la pared celular combinado con la pectina, forma el pectato de calcio “pegamento“ que mantiene las células juntas y mantiene las paredes de las células rígidas y firmes.



Ca reduce el ablandamiento de frutos y su deterioro: un nivel adecuado de calcio en los tejidos inhibe la acción de enzimas (poligalacturonasas) que causan el “leakage” de la membrana y senescencia de los tejidos. Peso seco:0,1-7%

pared celular

membrana plasmatica citoplasma

1uM

vacuola

En forma soluble o en forma de oxalato o fosfato

reticulo endoplasmatico lamela Pectato de Calcio



calcio

Marschner, 1996

Movimiento del Calcio en la planta Ca Ca

Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca

Ca Ca

Ca

Ca

Ca Ca Ca

Ca

Ca Ca Ca Ca

Ca Ca Ca Ca

Ca

Ca Ca

Ca

Ca

Ca Ca Ca

Ca

Ca

Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca

El Calcio se mueve principalmente con el flujo de la transpiración Adapted from an original diagram supplied courtesy of SQM

El Calcio se mueve principalmente a las hojas más maduras Su movilidad es mucho mayor en el apoplasto que en el simplasto, de tal modo que aquellos órganos que reciben la mayor parte del agua vía floema no es infrecuente que reciban un suministro bajo de Ca: quemadura apical de la lechuga, podedumbre estilar del tomate, nódulos amargos de la manzana

MAGNESIO (Mg++) 

Muy móvil. La mayor parte se encuentra en la vacuola como Contraión de ácidos orgánicos e inorgánicos



En los cloroplastos (20%) : clorofila



Activador de Enzimas : Tiende a interaccionar con grupos fuertemente nucleofílicos como bases nitrogenadas y grupos fosfato



Átomo central de la clorofila, activa procesos de síntesis de proteínas y transferencia de grupos fosfatos



Cofactor enzimático



En el metabolismo energético forma combinaciones con ATP



Su deficiencia no es común

MICRONUTRIENTES HIERRO (Fe++) 

Síntesis de clorofila y de proteinas: Cerca del 80% del Fe se encuentra en las hojas en los cloroplastos (deficiencia: clorosis férrica)



Cofactor enzimático: citocromos, catalasa y peroxidasa (hemoproteinas), proteínas Fe-S (ferredoxina), nitrato reductasa



Se hallan formando complejos (quelatos) que actuan en reacciones de óxido

reducción 

Se absorve como Fe++



El 80% del hierro en las plantas se halla en las hojas verdes



El hierro es muy poco móvil en la planta



La deficiencia de hierro provoca: Reducción del tamaño de los cloroplasto y disminución de la síntesis de clorofila.

Manganeso (Mn++) Forma parte de metaloproteínas y activador de Enzimas: 1- una de las metaloproteínas forma parte del complejo de fotólisis del agua y

formación de O2 en los cloroplastos. La deficiencia de Mg afecta la fase inicial del transporte de electrones en la fotosíntesis, la fijación de carbono, la fotofosforilación y la reducción de nitratos y sulfatos 2- SOD-Mn que protege al aparato fotosintético de la acción de los aniones superóxido

Se absorbe como Mn++ y es móvil Rara vez se presentan deficiencias de este elemento

ZINC - No sufre cambios del estado de oxidación en la planta - Activador o regulador de Enzimas: Deshidrogenasas, isomerasas, aldolasas, RNA y DNA polimerasas - Se absorbe como Zn++ y es móvil -Deficiencia: Reducción de los entrenudos y del tamaño de las hojas y a menudo cloróticas

COBRE Cu++ - Participa en reacciones redox de varias enzimas Citocromo-oxidasa Plastocianina aminooxidasas Fenolasas y lacasas

- En la planta se halla formando complejos o ligado a aminoácidos, que es la manera en que se traslada

Deficiencia de Cu: Disminución del contenido de lignina y acumulación de fenoles Enanismo, malformación de hojas, muerte del meristema terminal

BORO Su alto contenido en la pared celular, en forma de complejos de ésteres de borato, le adjudican cierto papel en la síntesis de celulosa. hemicelulosas, ligninas y traslado de azúcares Es absorbido como BO3H3 a pH neutro o ácido y es un elemento no móvil La deficiencia de Boro reduce la síntesis de uracilo y en consecuencia disminuye la síntesis de RNA y proteínas La deficiencia de Boro también reduce la síntesis de azúcares (Sacarosa)

MOLIBDENO Nitrato reductasa, nitrogenasa (leguminosas)

CLORO Importante en la fotólisis del agua y la liberación de Oxigeno El transporte de K en la apertura de los estomas está acompañado de transporte de aniones cloruros La ATPAsa del tonoplasto es estimulada por cloruros

ABSORCION DE NUTRIENTES SELECTIVIDAD Y ACUMULACION : La proporción en la que son absorbidos los elementos minerales es muchas veces diferente a la que se encuentran en el medio y mientras algunos cationes y aniones son acumulados en concentraciones varias veces superiores a las que se encuentran en el suelo otras veces son practicamente excluidos de las plantas. Este comportamiento no puede ser explicado por un proceso de transporte pasivo, existe un CONTROL METABOLICO. Este control se ubica en la membrana celular (plasmalema) y depende de dos de las propiedades de la membrana: 1- baja permeabilidad para las sustancias iónicas 2- la presencia de sistemas que mediante consumo de energía metabólica generan la fuerza motriz para el transporte iónico

Ambiente edáfico • Fase mineral sólida asociada con partículas orgánicas (humus) •

Fase líquida que llena los poros e intersticios del suelo

• Región apical de las raíces (mucigel)

pH DEL SUELO Y DISPONIBILIDAD DE NUTRIENTES

 Valor óptimo de pH: 5 – 6  Máxima disponibilidad de nutrientes

 Valores altos de pH:  Disponibilidad reducida de nutrientes

 Valores bajos de pH:  Disponibilidad reducida de nutrientes

 Niveles tóxicos de Al, Mn

ABSORCION DE NUTRIENTES 

Los iones de los nutrientes deben estar disueltos en el agua del suelo ( “solución del suelo”) para que las plantas puedan absorberlos



Los iones pasan desde la solución del suelo hasta el centro vascular de las raíces a través de membrana celular



El movimiento a través de la membrana puede ser pasivo o activo

ABSORCION DE NUTRIENTES Movimiento de iones

Los nutrientes llegan a la raíz en 3 mecanismos Flujo masivo: los nutrientes se mueven en la solución del suelo hacia las raíces en la corriente de la transpiración (Ca) Espacio libre aparente Difusión: según el gradiente de concentraciones (P) Intercepción: las raíces interceptan los iones al crecer en las zonas donde están los nutrientes

ABSORCION DE NUTRIENTES 





Típico de nutrientes con flujo masivo. Entran a la planta con el agua (desde el espacio libre aparente)

Movimiento a través de la membrana por diferencia de concentración (a favor del gradiente de concentración)

ABSORCION DE NUTRIENTES 

transporte de minerales Ocurre a través de la membrana en contra del gradiente de concentraciones  Requiere energía para “bombear” a los iones hacia dentro de la célula 

1- Primer paso para la acumulación de iones: Incorporación de los iones al espacio libre de los tejidos Epidermis Protoplastos (SIMPLASTO)

Agua

Corteza

Agua

Paredes celulares (APOPLASTO) Plasmodesmos Endodermis

Periciclo Vasos del xilema

Pelo absorbente

Espacios intercelulares (APOPLASTO)

Banda de Caspary

2° paso: ACUMULACION EN EL CITOPLASMA (SIMPLASTO)



Los iones pasan desde la solución del suelo hasta el centro vascular de las raíces a través de membrana celular



El movimiento a través de la membrana es un proceso selectivo que depende del aporte de energía metabólica y por lo tanto es sensible a los factores que afecten el suministro de energía

Parte de los iones en el espacio libre están en forma libre en la fase acuosa y parte están retenidos por las cargas eléctricas de los grupos carboxilos de la pared. Estas actúan como intercambiadores de cationes provocando una acumulación no metabólica de cationes y una repulsión de aniones.

Incorporación de aniones: Ocurre a través de la membrana en contra de un gradiente de potencial electroquímico (Transporte activo)  Incorporación de cationes al citoplasma en favor de un gradiente de potencial electroquímico (Transporte pasivo) 

Canales iónicos Uniporte o unitransporte (K+) Simporte o cotransporte ( K +y H+) Antiporte o antitransporte (introduciendo Ca++ al citoplasma y sacando H+)

También hay canales transportadores o carriers (para aniones y moléculas neutras)

La acción de las bombas electrogénicas es regulada por el pH citoplasmático, aumentando su actividad cuando se acumulan protones en el citoplasma: Plantas vasculares: bombas de protones, ATPasas Los protones se acumulan a un potencial mas elevado que en el citoplasma y esta energía puede ser utilizada para el transporte de aniones o moléculas orgánicas. La actuacion de las bombas es regulada por el pH citoplasmático, aumenta su acción cuando es mayor la concentración de protones en el citoplasma Además las ATPasas son estimuladas por auxinas

[H]=10-7 10-8 M

Cuando se anula la accion de las bombas electrogénicas se despolariza la membrana y tanto cationes como aniones difunden al exterior debido a la mayor concentracion intracelular. La mayor permeabilidad de la membrana por los iones K permite su migración mas rápida y la separación de cargas que se produce polariza nuevamente la membrana

El pH del citosol se estabiliza con distintas proporciones de absorción de cationes y aniones Absorción de exceso de cationes

Absorción de excesos de aniones

Ácidos orgánicos principalmente málico

Ácidos orgánicos

La alcalinización del citoplasma se compensa con la síntesis de ácido málico

La acidificación del citoplasma se compensa con la reducción del contenido de ácido málico

MOVIMIENTO INTERNO DE NUTRIENTES 

Una vez dentro de la raíz, los nutrientes se mueven hacia el tallo en la corriente de la transpiración a través del xilema



v =10-150 cm/h



Después de que los nutrientes son usados en los procesos del metabolismo celular o del crecimiento vegetal, pueden ser: 

Translocados dentro de la planta



Fijarse Xilema: en la transpiración (pasivo) Floema: por gradiente de presión hidróstatica (activo = se requiere energia)

MOVIMIENTO INTERNO DE NUTRIENTES : reutilización metabólica depende de la movilidad por el floema 

Los nutrientes que pueden redistribuirse por el floema son los móviles: 

Nitrógeno: como aa



Los nutrientes que son fijados luego de su uso no pueden redistribuirse por el floema inmóviles: 

Calcio



Hierro



Fósforo



Potasio



Cobre



Azufre



Manganeso



Magnesio



Zinc



Molibdeno



Boro

DEFICIENCIAS DE NUTRIENTES 

Nutrientes móviles:



Nutrientes inmóviles:



Los síntomas se muestran en las hojas más viejas (ya que la planta trasloca los nutrientes hacia las zonas de nuevo crecimiento)



Los síntomas se muestran en las hojas más nuevas y ápices (ya que la planta no puede mover dichos nutrientes)

DEFICIENCIAS DE NUTRIENTES Hojas viejas

Hojas nuevas

Hojas nuevas y viejas

Terminal buds

N, P, K, Mg, Mo

S, Fe, Mn, Cu

Zn

Ca, B

Manchas necroticas

Sin manchas necroticas

Nervaduras verdes

Nervaduras amarillas

K, Mo

N, P, Mg

Fe, Mn

S, Cu

Nervaduras verdes

Nervaduras amarillas

Mg

N